Plasmopara viticola

(Peronosporaceae)

Nom générique du mildiou de la vigne et d’autres champignons siphomycètes voisins.

Plasmopara est un genre de protistes oomycètes de la famille des Peronosporaceae.

Ce genre comprend diverses espèces pathogènes des plantes, responsables du mildiou de la vigne (Plasmopara viticola) et d'autres formes de mildiou sur carotte, persil, panais, cerfeuil, groseillier, tournesol et impatience.

Plasmopara viticola est un pseudochampignon de la famille des Peronosporaceae de la classe des Oomycetes. Il existe sous la forme de spores libres ou de mycélium ne pouvant croître qu'à l'intérieur des tissus de la vigne qu'il parasite. C'est l'agent pathogène du mildiou de la vigne. Il est apparu en France en 1878, importé du continent américain.

Plasmopara viticola

Nom binominal

Plasmopara viticola

Étymologie et histoire de la nomenclature

Étymologie : le terme Plasmopara se décompose en plasmo- (représentant plasmode « structure à plusieurs noyaux », du latin plasma- « forme, figure » + suffixe -ode « semblable ») et -para forme féminine en latin scientifique de -pare. Le terme viticola emprunté au latin viticola « vigneron ».

Avant 1845, les vignes européennes (Vitis vinifera) ne connaissaient ni oïdium, ni phylloxera et ni non plus de mildiou. En quelques décennies pourtant, ces maladies venues d'Amérique du Nord ravagèrent le vignoble européen : l'oïdium arriva en 1845, le phylloxera en 1861-1863 et le mildiou de la vigne suivit en 1878². Planchon fut le premier à le détecter dans le Sud-Ouest puis on le trouva dans la région de Lyon, en Italie et en Suisse.

L'agent du mildiou de la vigne avait été décrit sous le nom de Botrytis viticola par Berkeley et Curtis en 1848. Mais l'élucidation du mode d'action de ce pathogène fut accomplie par un microbiologiste allemand, Anton de Bary en 1863. Ce grand pionnier de l'étude des champignons avait notamment découvert le cycle de développement sexuel de l'oomycète Phytophthora infestans provoquant le mildiou de la pomme de terre. De Bary décrivit aussi les cycles sexuel et asexuel du mildiou de la vigne et plaça le pathogène responsable sous le genre Peronospora soit avec le nom d'espèce Peronospora viticola (De Bary 1863).

Vingt cinq ans plus tard, Berlese et De Toni (1888) reclassèrent l'agent du mildiou de la vigne dans le genre Plasmopara. Ce dernier produit des sporocystes (ou sporanges) dans lesquels les zoospores diploïdes sont produites, alors que les Peronospora germent par des tubes de germination (conidies).

Enfin, le dernier grand remaniement vient des études de phylogénétique qui ont extrait les oomycètes du règne des champignons (Fungi) pour les placer dans les Bikonta, division des Stramenopiles (ou hétérocontes).

Le mildiou en viticulture

Plasmopara viticola est un endoparasite obligatoire qui se développe uniquement dans les tissus verts de la vigne et en particulier dans le parenchyme des feuilles ⁵. Il vit aux dépens des tissus qu'il parasite et qu'il finit par détruire. On est actuellement incapable de le cultiver sur un milieu synthétique. Au cours de son cycle de développement, Plasmopara viticola reste essentiellement sous forme diploïde. S'il est bien capable de fécondation croisée entre filaments mycéliens de type génétique différents⁷, les gamètes (haploïdes) restent toujours à l'intérieur de formations mycéliennes, nommées gamétocystes.

P. viticola se caractérise aussi par le fait que les filaments de son mycélium n'ont pas de cloisons, que la paroi est cellulosique (à la différence des Eumycètes qui contiennent de la chitine) et que les zoospores sont biflagellées. Le passage par l'état filamenteux de son mycélium et son hétérotrophie le rapprochent certes des vrais champignons (Eumycètes) mais c'est le résultat d'une convergence évolutive. Son classement phylogénétique le place parmi les Oomycètes, plus proches des algues brunes et des diatomées que des « vrais champignons » Eumycètes.

P. viticola est une espèce endémique sur les espèces sauvages de Vitis d'Amérique du Nord³. Aussi les différentes espèces nord-américaines sont-elles devenues plus ou moins résistantes : Vitis rupestris est moyennement résistante et Vitis rotundifolia (ou muscadine) est résistante⁸. Par contre, la vigne européenne (Vitis vinifera cultivée) qui a longtemps évolué hors de tout contact avec ce pathogène, est très sensible.

Cycles de développement de P. viticola

Le pseudochampignon P. viticola se manifeste sous trois formes différentes au cours de son cycle de développement. Il passe par les stades oospores, zoospores et mycélium et leurs fructifications respectives (ou sporocystes). Les spores possèdent leur propre réserve énergétique interne. L'oospore est un œuf, obtenu par croisement "sexué" entre deux thalles (croisement hétérothallique). La zoospore est une spore munie de deux flagelles lui servant à se mouvoir dans le mince film d'eau à la surface des tissus végétaux. Ces deux types de spores puisent dans leur propre réserve énergétique pour croître ou se déplacer. Par contre, le mycélium se développe obligatoirement à l'intérieur des tissus de la vigne. Il se nourrit uniquement aux dépens des cellules végétales de la vigne avec pour conséquence des lésions tissulaires pouvant occasionner éventuellement des pertes de récolte importantes.

Les deux cycles de développement de P. viticola

Le développement de Plasmopara viticola se fait suivant deux cycles imbriqués :

1. un cycle sexué, long, passant par la forme oospore dormante, résistante au froid, puis au printemps, la germination donnant des zoospores, allant infecter les tissus de la vigne par un mycélium parasitaire responsable de l'infection primaire, pour se terminer à l'automne par la formation d'un nouvel œuf, bien protégé par des parois épaisses et capable de survivre l'hiver en l'absence de végétation
2. un cycle court et rapide, passant directement du mycélium aux zoospores, capables de propager des infections secondaires lors de la période végétative, par multiplication clonale.

Dans une section ci-dessous, chaque étape de ces deux cycles de reproduction est détaillée et illustrée plus abondamment (voir cadre jaune).

Cycle de P. viticola et symptômes du mildiou

Les oospores sont des œufs formées à l'intérieur des tissus de la vigne au cours de l'automne. Après la chute des feuilles, ils survivent dans la litière au sol.

Au printemps, lorsque la température dépasse le 12 °C, les oospores germent et donnent naissance à de nombreuses zoospores. À l'occasion de pluies printanières, les zoospores sont projetées par les éclaboussures d'eau sur les organes aériens de la vigne les plus proches du sol. Les zoospores migrent alors vers les stomates, perdent leurs flagelles et émettent un promycélium qui pénètre le limbe. Celui-ci produit de nombreux hyphes mycéliens qui s'infiltrent entre les cellules, envahissent complètement une zone de tissus et provoquent une lésion locale.

Les deux cycles de développement de P. viticola

Sur les feuilles, apparaissent deux formes de lésions :
a) des taches plus ou moins circulaires, translucides à huileuses, appelées « taches d'huile » qui assez rapidement jaunissent puis se nécrosent. Au revers de la feuille, un feutrage blanchâtre se manifeste rapidement. Il correspond aux fructifications (ou sporocystophores) émis à l'extérieur par le mycélium infectant. De nombreuses zoospores sont libérées et vont propager l'infection
b) des taches d'extension limitées, de forme polygonale car limitées par les nervures, plus ou moins chlorotiques à nécrotiques. Elles apparaissent en général à l'automne sur les feuilles âgées. On nomme le faciès « mildiou à mosaïque ».

Sur les jeunes rameaux, apparaissent des lésions superficielles longitudinales, de couleur brune, pouvant provoquer une déformation de la tige. Des fructifications de P. viticola peuvent aussi sortir du rameau.

Les inflorescences et les baies du raisin sont aussi sensibles au mildiou. Des sporocystophores peuvent aussi s'y développer. Les baies affectées plus tardivement présentent des taches brunes à noirâtres, déprimées (en « coup de pouce »), non fructifères. On parle dans ce cas de « rot brun ».

Ainsi au printemps, une oospore de l'année passée, germe et donne de nombreuses zoospores qui vont contaminer les tissus de la vigne. Lors de cette infection primaire, le mycélium dense qui se développe à l'intérieur des tissus, produit des suçoirs (ou hausterium) qui vident les cellules de l'hôte de leurs nutriments et de leur eau. Le mildiou se développe toujours à partir de ces foyers primaires d'infection. Ces foyers primaires apparaissent pratiquement toujours aux mêmes endroits dans un vignoble et ont une extension limitée.

De ces lésions naissent des fructifications extérieures, nommées des sporocystophores (ou sporangiophores, apparaissant sous forme de feutrage blanc) qui à maturité, libèrent de nombreuses zoospores. Celles-ci par le même processus de dispersion-pénétration envahissent des zones saines des tissus et réalisent des infections secondaires.

La température et l'humidité affectent le développement de P. viticola. Depuis longtemps, les viticulteurs ont observé qu'il apprécie les périodes pluvieuses et les températures douces.

Biologie des cycles de reproduction sexuée et non sexuée

Reprenons plus précisément, le cycle de développement de P. viticola. Il se décompose en :
i) une reproduction sexuée (par croisement hétérothallique), à l'automne au moment de la sénescence des feuilles et destinée à perpétuer l'espèce durant la saison froide jusqu'au retour de la végétation de la vigne
ii) une reproduction asexuée (ou clonale) durant la saison végétative, destinée à disséminer rapidement l'épidémie.

À cette étape, deux voies de reproduction s'ouvrent alors :

• 6a) une reproduction asexuée qui contribue à propager l'infection : des sporocystophores arborescents sont formés et sortent par les stomates. Ils vont libérer à l'extérieur des zoospores qui vont être à l'origine d'infections secondaires.
• 6b) ou à l'automne, au moment de la sénescence des feuilles, une reproduction sexuée pour assurer la perpétuation de l'espèce.

Les travaux de Gobbin et als (2008) ont montré que les contaminations secondaires par ce cycle asexué sont moins importantes que ce que l'on pensait antérieurement.

Protection contre le mildiou de la vigne

La lutte contre le mildiou s'organise principalement par des mesures préventives. Car s'il est possible de stopper une attaque, les dégâts une fois occasionnés sur les inflorescences et les grappes, sont par contre irrémédiables.

Quelques précautions sont importantes pour éviter l'installation de foyers primaires pouvant provenir d'oospores ayant passé l'hiver au niveau du sol et qui après germination produisent des zoospores contaminantes :

• éviter l'accumulation d'eau dans les creux ou en bout de rang ; cela suppose d'assainir le terrain par drainage avant la plantation et de faciliter chaque année, l'écoulement des eaux de ruissellement
• éliminer les gourmands à la base du tronc
• effectuer des relevages précoces

La pulvérisation de fongicide anti-mildiou se fait d'abord de manière préventive sur les organes sains pour éviter leur infection. Pour décider du moment opportun et éviter des traitements inutiles, le viticulteur peut s'aider de systèmes d'aide à la décision ou prendre conseil auprès de techniciens. Empiriquement, on sait que le risque d'une germination précoce des oospores correspond à une période automne-hiver-printemps douce et pluvieuse. Une autre règle empirique dites des "3-10" indique qu'une infection primaire est importante si :

1. la température dépasse les 10 °C,
2. les jeunes pousses font plus de long et
3. il est tombé au moins 10 mm de pluie en 24-48 heures.

Pendant la période de croissance de la vigne, il faut ensuite procéder à des pulvérisations régulières de fongicides en fonction de la vitesse de croissance de la végétation, de la fréquence des pluies, de la température et de la pression parasitaire. Depuis deux décennies, de nombreux modèles d'aide à la décision ont été proposés. Le modèle de Caffi et al. (2009) est un modèle systémique qui intègre l'influence de la pluviométrie, de l'humidité relative, de la température sur la maturation d'une cohorte d'œufs d'hiver, leur germination, leur production de sporocystes, et la libération et la dispersion des zoospores. Le modèle "Potentiel Systèmes" calcule, en fonction des données météorologiques recueillies sur différents secteurs du vignoble, des variables représentant principalement la maturité des œufs d'hiver, la pression exercée par diverses maladies et les dates de contamination.

Le traitement fongicide traditionnel mis au point à la fin du XIX^e siècle était la bouillie bordelaise. Ce fut le seul produit utilisé jusqu'au milieu du XX^e siècle mais il fut ensuite rapidement supplanté par les fongicides de synthèse. Actuellement, une pléthore de fongicides anti-mildious sont proposés. On peut les classer en trois grandes classes : les produits de contacts, les produits pénétrants et les systémiques.