RHAMNACEAE.

Classification de Cronquist (1981)

Règne

Plantae

Sous-règne

Tracheobionta

Division

Magnoliophyta

Classe

Magnoliopsida

Sous-classe

Rosidae

Ordre

Rhamnales

Classification APG III (2009)

Clade

Angiospermes

Clade

Dicotylédones vraies

Clade

Rosidées

Clade

Fabidées

Ordre

Rosales

Famille

Rhamnaceae

Rhamnacées Juss.

Y compris les Camarandraceae Dulac, les Cryptandraceae Barkley, les Frangulaceae Lam. & DC., Gouaniaceae, Phylicaceae JG Agardh

Port et forme des feuilles. Arbres, arbustes et lianes, ou herbes (Crumenaria). Plantes « normales » ou panicules ; souvent avec la principale fonction de photosynthèse transférée aux tiges. Feuilles bien développées ou très réduites. Autoporteuses ou grimpantes ; grimpantes vrillées ou rampantes. Leptocaule. Mésophyte ou xérophyte. Feuilles alternes ou opposées ; lorsqu'elles sont alternes, spiralées ; « herbacées », ou membraneuses, ou modifiées en épines ; pétiolées à sessiles ; non gainantes ; simples. Limbe entier ; uninervé, ou pennatinervé, ou palmatinervé ; croisé. Feuilles stipulées ou exstipulées. Stipules, lorsqu'elles sont présentes, intrapétiolaires ; libres les unes des autres ; écailleuses ou épineuses. Domaties présentes dans la famille (4 genres) ; se manifestant par des creux, des poches ou des touffes de poils.

Anatomie de la feuille. Épiderme mucilagineux généralement présent. Stomates présents ; anomocytaires (généralement) ou paracytiques.

Hypoderme adaxial présent ou absent. Limbe dorsiventral (habituellement) ou isobilatéral à centrique (occasionnellement) ; avec ou sans cavités sécrétoires. Cavités sécrétoires contenant du mucilage. Le mésophylle contient généralement des cellules à mucilage ; contenant des cristaux d'oxalate de calcium. Les cristaux du mésophylle sont en druses ou prismatiques solitaires (ou styloïdes aciculaires, chez Gouania). Nervures mineures des feuilles sans cellules de transfert du phloème (Ceanothus, Pomaderris).

Anatomie de la tige. Cavités sécrétoires présentes ou absentes ; avec mucilage. Cambium liégeux présent ; initialement superficiel. Nœuds trilacunaires. Tissu vasculaire primaire en cylindre, sans faisceaux séparés. Phloème interne absent. Épaississement secondaire se développant à partir d'un anneau cambial conventionnel. Le phloème secondaire est stratifié en zones dures (fibreuses) et molles (parenchymateuses) (souvent), ou non stratifié. Phloème « inclus » absent. Xylème à fibres libriformes ; avec vaisseaux. Parois terminales des vaisseaux simples. Vaisseaux avec ou sans ponctuations ornées (rarement). Parenchyme du bois principalement paratrachéal (chez la plupart des espèces) ou apotrachéal (par exemple, certaines espèces de Zizyphus).

Type reproducteur, pollinisation. Plantes hermaphrodites, ou monoïques, ou androdioïques, ou polygamomonoïques (?). Pollinisation entomophile.

Morphologie de l'inflorescence, des fleurs, des fruits et des graines. Fleurs solitaires ou regroupées en « inflorescences » ; en cymes, en capitules, en corymbes et en panicules. L'unité inflorescente ultime est cymeuse. Inflorescences terminales ou axillaires ; diversement en cymes, thyrses, corymbes, fascicules, voire capitules composés chez Spyridium et Stenanthemum. Fleurs petites ; régulières ; (4–)5 mères ; cycliques ; tétracycliques ou pentacycliques. Réceptacle floral, lorsqu'il est libre, nettement creux. Hypanthium libre présent (qu'il soit supère ou infère). Disque hypogyne présent (quand les étamines sont hypogynes).

Périanthe à calice et corolle distincts, ou sépaline (la corolle étant parfois absente) ; 5, ou 8, ou 10 ; 2 verticillés (habituellement), ou 1 verticillé ; isomère. Calice (4–)5 ; 1 verticillé ; polysépale ou gamosépale ; régulier ; valvaire. Corolle (4–)5 (souvent petite) ; 1 verticillée ; polypétale ; valvaire indupliquée ; régulière. Pétales griffus (souvent), ou sessiles.

Androcée (4–)5. Membres androcées libres du périanthe (inséré à l'embouchure de l'hypanthium), ou adnés (les filaments s'adnent alors à la corolle) ; libres les uns des autres ; 1 verticillée. Androcée exclusivement d'étamines fertiles. Étamines (4–)5 ; isomères au périanthe ; alternisépales (et généralement recouvertes par les pétales, au moins lorsqu'elles sont jeunes) ; opposées aux membres de la corolle. Anthères dorsifixes ; polyvalentes ; déhiscence par des fentes longitudinales, ou déhiscence par des valves longitudinales ; introrse. Endothécie développant des épaississements fibreux. Microsporogénèse simultanée. Les tétrades de microspores initiales sont tétraédriques, ou isobilatérales. Paroi de l'anthère initialement avec plus d'une couche intermédiaire (2) ; de type « basique ». Tapetum glandulaire. Pollen libéré en grains simples. Grains de pollen aperturés ; généralement 3 aperturés ; généralement colporé ; 2-loculaire (chez Scutia et Zizyphus).

Gynécée (2–)5 carpelles. Carpelles isomères au périanthe, ou réduits en nombre par rapport au périanthe. Le pistil est unicellulaire, ou (2–)3(–5) loges. Gynécée syncarpe ; synovariste à synstylovaire ; supérieur à inférieur. Ovaire (2–)3(–5) loculaire, ou 1 loculaire (par avortement). Disque épigyne généralement présent (quand l'ovaire est infère). Gynécée stylé. Styles 1 (profondément fendus) ; apical. Stigmates (2–)5 ; type sec ; papillaires ; type Groupe II. Placentation lorsqu'uniloculaire, basale ; lorsqu'elle est pluriloculaire, basale. Ovules dans la cavité unique lorsqu'uniloculaire, 1 ; lorsqu'il est 2–5 loculaire, 1(–2) par locule ; funiculaire à sessile ; ascendant ; lorsqu'il est pluriloculaire, épitrope ; avec raphé dorsal ; lorsqu'ils sont appariés, collatéraux ; arillés ou non arillés ; anatropes ; bitégumentés ; crassinucellés. Tégument externe ne contribuant pas au micropyle. Développement du sac embryonnaire de type Polygonum ou Allium. Cellules antipodales formées ; 3 (en expansion, devenant parfois cénocytaires) ; non proliférantes. Synergides crochus (généralement avec un appareil filiforme). Hypostases présente ou absente. Formation d'endosperme nucléaire. Embryogénie astéroïde ou solanade.

Fruit charnu ou non charnu ; indéhiscent ou schizocarpe. Méricarpes schizocarpiques, au nombre de 2 à 5. Fruit non schizocarpique, drupe ou noix ; sans enveloppe charnue. Les drupes sont à pyrènes séparables ou à un seul noyau. Fruit parfois élastiquement déhiscent. Unité de dispersion : le méricarpe ou le fruit (ce dernier étant souvent spécialement adapté au transport par le vent). Graines endospermiques (finement) ou non endospermiques. Albumen ruminé (Reynosia) ou non ruminé. Embryon bien différencié. Cotylédons : 2. Embryon chlorophyllien (4/6) ; droit.

Plantule. Germination phanérocotylée, ou cryptocotylée.

Physiologie, biochimie. Nodules racinaires fixateurs d'azote présents (avec les actinomycètes, chez Ceanothus), ou absents. Non cyanogène. Alcaloïdes présents (couramment), ou absents. Iridoïdes non détectés. Arthroquinones détectées (4 genres) ; dérivées de polyacétate. Proanthocyanidines présentes, ou absentes ; lorsqu'elles sont présentes, cyanidine, ou cyanidine et delphinidine. Flavonols présents ; kaempférol et quercétine. Acide ellagique absent (5 espèces, 3 genres). Arbutine absente. Saponines/sapogénines présentes, ou absentes. Accumulation d'aluminium non trouvée. Sucres transportés sous forme de saccharose (dans quatre genres). C3. Physiologie C3 enregistrée directement chez Ceanothus, Rhamnus. Anatomie de type non C4 (Ziziphus).

Géographie, cytologie. Tempéré à tropical. Cosmopolite, sauf régions froides. X = (9-)12/13(-23).

Taxonomie. Sous-classe des Dicotyledonae ; Crassinucelli. Super-ordre des Malviflorae de Dahlgren ; Rhamnales. Sous-classe des Rosidae de Cronquist ; Rhamnales. APG 3 : angiospermes de base ; eudicotylédones de base ; Super-ordre des Rosanae ; fabid ; Ordre des Rosales.

Espèces 900. Genres environ 50 ; Adolphia , Alphitonia , Alvimiantha , Ampelozizyphus , Auerodendron , Bathiorhamnus , Berchemia , Berchemiella , Blackallia , Ceanothus , Chaydaia , Colletia , Colubrina , Condalia , Crumenaria , Cryptandra , Discaria , Doerpfeldia , Emmenosperma , Gouania , Helinus , Hovenia , Karwinskia , Kentrothamnus , Krugiodendron , Lasiodiscus , Maesopsis , Nesiota , Noltea , Paliurus , Phylica , Pomaderris , Reissekia , Retanilla , Reynosia , Rhamnella , Rhamnus , Sageretia , Schistocarpaea , Scutia , Siegfriedia , Smythée , Spyridium , Talguenea , Trevoa , Trymalium , Ventilago , Ziziphus .

Utilisations économiques, etc. Drupes comestibles de Ziziphus spp. (Jujube, datte chinoise, ber ou bor). Purgatif (cascara sagrada) de Rhamnus purshiana.