SAMBUCACEAE.

SAMBUCACEAE

Famille des Sambucacées

Lien Sambucaceae.

~ Caprifoliacées, Adoxacées sensu lato

À l'exclusion des Viburnacées Dum.

Port et forme des feuilles. Petits arbres, arbustes ou herbes (peu nombreux) ; leptocaule. Mésophyte. Feuilles caduques ; opposées ; pétiolées ; fétides ; composées ; pennées. Limbe pennénervé ; veiné en croix. Feuilles stipulées (parfois avec quatre stipules ou plus côte à côte au niveau d'un nœud) ou exstipulées. Les stipules, lorsqu'elles sont présentes, sont souvent écailleuses. Les bords du limbe sont dentés en scie. Les bourgeons végétatifs sont écailleux. Feuilles sans méristème basal persistant.

Anatomie générale. Plantes à « sable cristallin » (abondant).

Anatomie de la feuille. Stomates présents ; principalement anomocytaires.

Anatomie de la tige. Cambium liégeux présent ; initialement superficiel. Nœuds multilacunaires (au moins chez S. niger avec une trace latérale de chaque côté du nœud bifurquant, partagée par les feuilles opposées de la paire : phénomène très particulier). Épaississement secondaire se développant à partir d'un anneau cambial conventionnel. Xylème à fibres libriformes. Vaisseaux sans ponctuations ornées. Bois partiellement étagé (VP) ; parenchyme paratrachéal peu abondant.

Type reproducteur, pollinisation. Fleurs fertiles hermaphrodites. Plantes hermaphrodites. Pollinisation entomophile.

Morphologie de l'inflorescence, des fleurs, des fruits et des graines. Fleurs regroupées en « inflorescences » ; en cymes, en corymbes et en panicules. L'unité d'inflorescence ultime est cymeuse. Inflorescences terminales ; grandes, ramifiées à plusieurs reprises, composées, à sommet plat, en corymbes et thyrses ombelliformes. Fleurs bractéolées (les pédicelles sont articulés) ; petites ou moyennes ; parfumées ou malodorantes (selon l'opinion) ; régulières ; 3–5 mères ; cycliques ; tétracycliques. Hypanthium libre absent.

Périanthe à calice et corolle distincts ; 6–10 ; 2 verticillés ; isomère. Calice 3–5 ; 1 verticillé ; gamosépale ; régulière ; persistante ; ouverte en bouton ; avec le membre médian postérieur. Corolle 3–5 ; 1 verticillée ; gamopétale ; imbriquée ou valvaire ; régulière (rotative) ; blanche.

Androcée 3–5. Membres androcées adnés (à la corolle) ; libres les uns des autres ; 1 verticillé. Androcée exclusivement composé d'étamines fertiles. Étamines 3–5 ; isomères au périanthe ; oppositisépales ; alternant avec les membres de la corolle. Anthères déhiscentes par des fentes longitudinales ; extorses ; tétrasporangiées. Endothécie développant des épaississements fibreux. Microsporogénèse simultanée. Paroi de l'anthère initialement constituée d'une couche intermédiaire ; de type « dicotylédone ». Tapetum glandulaire. Grains de pollen aperturés ; 3 aperturés ; colporés ; 3-loculaires.

Gynécée 3–5 carpelles. Carpelles réduits en nombre par rapport au périanthe ou isomères avec celui-ci. Pistil 3–5 logé. Gynécée syncarpe ; synstylovaire ; infère. Ovaire 3–5 loculaire. Disque épigyne présent ou absent. Gynécée plus ou moins non stylé. Stigmates 3–5 ; type sec ; papilleux ; type Groupe II. Placentation axile ou apicale. Ovules 1 par loge ; pendants ; épitropes ; avec raphé ventral ; anatropes ; unitaire ; ténuinucellés. Développement du sac embryonnaire de type Adoxa (type Adoxa). Noyaux polaires fusionnant avant la fécondation. Cellules antipodales formées ; 3 ; non proliférantes ; éphémères. Synergides en forme de poire. Formation de l'albumen cellulaire.

Fruit charnu, indéhiscent, drupe (en forme de baie). Les drupes contiennent des pyrènes séparables (3 à 5 pyrènes à une seule graine). Fruit contenant 3 à 5 graines. Graines endospermiques. Albumen huileux. Embryon chlorophyllien (1/1) ; droit.

Physiologie, biochimie. Cyanogène ou non cyanogène (chez différentes espèces). Iridoïdes détectés ; type « Voie I » (normal et seco). Proanthocyanidines absentes. Flavonols présents ; kaempférol et quercétine. Acide ellagique absent. Arbutine absente. Acide ursolique présent. C3. Physiologie de C3 enregistrée directement chez Sambucus.

Géographie, cytologie. Tempéré à tropical. Répandu, mais absent d'Amazonie, d'Arabie, d'Inde, d'Australie occidentale et du Pacifique, et représenté en Afrique par une seule espèce dans les montagnes de l'Est.

Taxonomie. Sous-classe des Dicotyledonae ; Tenuinucelli. Super-ordre des Corniflorae de Dahlgren ; Cornales. Sous-classe des Asteridae de Cronquist ; Dipsacales. APG 3 angiospermes de base ; eudicotylédones de base ; Super-ordre des Asteranae ; campanulidé ; Ordre des Dipsacales (comme synonyme d’Adoxaceae).

Espèce 40. Genre 1 ; seul genre, Sambucus.

Les analyses de séquences Rbc L par Backlund et Bremer (1997) impliquent une relation étroite entre Adoxa, Sambucus et Viburnum ; ce qui soutient fortement l'intégrité taxonomique de la tribu Caprifoliaceae-Sambuceae de Bentham et Hooker (= Adoxaceae sensu lato, par exemple Judd et al. 1984) mais suggère que ces genres sont relativement éloignés des Caprifoliaceae. Peut-être que leurs véritables affinités (une pomme de discorde depuis le XIXe siècle) ont maintenant été résolues.