HYDROZOAIRES.

HYDROZOAIRES

Un hydrozoaire est un animal invertébré marin ou dulcicole appartenant à l'embranchement des cnidaires et formant la classe des Hydrozoaires. La classe Hydrozoa est actuellement considérée comme une super-classe. Ce groupe complexe au sein duquel on trouve des espèces dont le cycle vital renferme à la fois un stade polype (hydropolype), benthique, et un stade méduse (hydroméduse), planctonique, ou seulement l'une de ces deux phases. En eau douce, un hydrozoaire est appelé hydraire, ou parfois simplement hydre.

Un hydrozoaire dans l'eau :

Un hydrozoaire est un polype vagile de très petite taille, ayant la faculté de régénérer les parties de son corps qui lui sont enlevées, dont la reproduction a lieu par bourgeonnement et par œufs, et appartenant à la classe Hydrozoa.

Les hydrozoaires sont qualifiés de "Pestes dans le Paradis" en raison des piqûres qu'elles occasionnent aux plongeurs mal équipés (vêtements, gants défectueux ou absents). Des petites méduses, fixées ou libres, assurent la reproduction sexuée. Les colonies d'hydrozoaires sont de formes variées, souvent branchues.

Les quatre caractéristiques qui différencient les hydrozoaires des autres classes de cnidaires sont :

• Une mésoglée toujours dépourvue de cellules;
• Un gastroderme sans cnidocytes;
• Une cavité gastrovasculaire sans pharynx ou mésentère;
• Des gonades ectodermiques et, dans les rares cas où ils sont gastrodérmicas, des œufs et du sperme sont éjectés directement et non pas dans la cavité gastrovasculaire.

Les polypes des hydrozoaires sont appelés hydropolypes. La plupart des espèces possèdent une phase polype et dans la plupart des cas, ces hydropolypes sont coloniaux, à une exception connue : l'Hydre d'eau douce. Il existe des hydropolypes athéqués avec une bouche nue et des hydropolypes théqués.

Les méduses des hydrozoaires sont appelées hydroméduses. Contrairement aux Scyphozoaires, la plupart des hydroméduses sont de petite taille (0,5 à 6 cm de diamètre). Le bord de l'ombrelle a un pli (appelé voile pour les craspédotes). Le nombre de base de tentacules est quatre, appelés tétramère. La bouche s'ouvre à la fin d'une extension dans le centre de l'ombrelle. La mésoglée acellulaire est gélatineuse et très épaisse, ce qui donne du volume et de la forme à l'animal.

Historiquement, les hydraires ont été divisés en un certain nombre d'ordres taxonomiques, en fonction de leur mode de croissance et de leur reproduction. Le plus célèbre d'entre eux était sans doute l'Hydroida, mais ce groupe est apparemment paraphylétique, unis par des traits ancestraux plésiomorphes. D'autres ordres concernaient les : Anthoathecatae, Actinulidae, Laingiomedusae, Polypodiozoa, les siphonophores et Trachylina.

Description physique

La plupart des espèces d'hydrozoaires ont un stade larvaire planctonique appelé planula. Les planulas sont des ovoïdes radialement symétriques, souvent recouverts de cellules flagellées pour la nage. Il peut s'agir d'embryons très simples ou comporter des cellules différenciées en plusieurs types. Les planulas s'installent le plus souvent sur un substrat benthique et se transforment en polype.

Les polypes sont radialement symétriques et peuvent être en forme d'urne, coniques, cylindriques ou en forme de club. Chez la plupart des espèces, ils ne mesurent que quelques millimètres de haut, bien que les plus grands atteignent plusieurs centimètres, et l'un d'entre eux, Branchiocerianthus imperator, peut mesurer 2 mètres de haut. À leur base, les polypes hydrozoaires ont des disques basaux ou des processus allongés pour se fixer au substrat, ou ils peuvent être attachés à d'autres polypes. Souvent, il y aura également ici des connexions à des tubes creux (appelés stolons) qui relient le polype aux autres polypes de sa colonie et permettent l'échange de nourriture entre les polypes. Au-dessus de la base se trouve un anneau de cellules contractiles appelé sphincter. Ceux-ci peuvent se contracter pour isoler le contenu du polype des stolons, empêchant ainsi les aliments non digérés de pénétrer dans les stolons. Au-dessus se trouve la colonne gastrique, qui contient généralement une chambre digestive avec une seule ouverture, une bouche au sommet de la colonne.

Un anneau de tentacules est attaché à la colonne sous le sommet et au-dessus du sphincter. Le nombre, la forme et la taille des tentacules varient considérablement, mais il y en a généralement entre 8 et 50 sur un seul polype (certains en ont beaucoup plus, et certains polypes spécialisés peuvent en avoir moins). La plupart des hydrozoaires coloniaux sont polymorphes, avec des structures différentes reflétant différentes fonctions. Certains sont armés de tentacules à grandes épines pour se défendre mais n'ont pas de bouche, certains ont des tentacules et une bouche fonctionnelle pour se nourrir, et certains sont uniquement reproductifs, sans tentacules ni bouche, et produisent des méduses (voir ci-dessous) ou des gamètes.

Comme tous les cnidaires, les hydrozoaires possèdent des cellules ectodermiques spéciales appelées cnidocytes, chacune contenant une seule structure intracellulaire appelée cnida (alias nématocyste). Les Cnidae sont uniques aux Cnidaires. Chaque cnida, lorsqu'il est déclenché par un stimulus mécanique ou chimique, projette un petit tube creux à grande vitesse. Certains cnidés sont équipés d'épines acérées et/ou de composés venimeux ou acides, mais certains sont adhésifs et n'ont ni épines ni toxines. Les hydrozoaires utilisent différents types de cnidés pour capturer leurs proies, repousser les prédateurs et se fixer au substrat.

La plupart des espèces d'hydrozoaires sont coloniales. Un polype fondateur produit de nouveaux polypes par bourgeonnement, et ceux-ci développent un réseau de tubes creux interconnectés (stolons) formés de tissus vivants, collectivement appelés coénosarc. Les formes de croissance des colonies varient selon les espèces, certaines peuvent former une seule couche de polypes s'étendant sur le substrat, d'autres poussant sous forme de tiges dressées, avec des polypes poussant à partir des tiges. Les polypes et le coénosarc peuvent sécréter des gaines ou des tiges chitineuses, ou des revêtements calcaires (ces derniers formant des structures similaires à l'anthozoaire Scleractinia, les coraux pierreux). Dans de nombreuses colonies, les polypes sont polymorphes, avec des structures différentes reflétant différentes fonctions. Certains n'ont pas de bouche, mais sont armés de grandes épines ou de tentacules équipés de cnidocystes pour se défendre, certains ont des tentacules et une bouche fonctionnelle pour se nourrir, et certains, sans bouche ni tentacules, sont strictement reproductifs et produisent des méduses (voir ci-dessous) ou des gamète
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La méduse est l'étape de reproduction sexuée chez la plupart des hydrozoaires. Ils sont souvent formés par bourgeonnement de polypes et sont généralement des organismes solitaires nageant librement. Leur structure est similaire à celle d'un polype inversé, radialement symétrique et présente souvent une symétrie quadruple. La partie principale de leur corps est le parapluie, une structure en forme de cloche ou de cône remplie de gélatine, qui flotte avec l'ouverture vers le bas. Les méduses sont généralement petites, généralement de 1 à 50 mm de diamètre, bien que quelques-unes soient plus grandes, les plus grandes (genre Rhacostoma) atteignent 400 mm de diamètre.

Autour de l'intérieur de l'ouverture se trouve un anneau de tissu musculaire appelé velum. Le vélum peut se contracter et se détendre, modifiant le diamètre de l'ouverture et jouant un rôle important dans la nage. La présence du vélum est un caractère diagnostique pour les Hydrozoaires, un seul genre, Obelia, l'a perdu. Autour de l'extérieur de l'ouverture du parapluie se trouve un anneau de tentacules, qui varient considérablement selon les espèces en nombre, en forme et en degré d'armement en cnidocytes.

À l'intérieur du parapluie, suspendu comme le battant d'une cloche, se trouve le manubrium, qui contient la cavité gastrique et se termine par une bouche. Des structures produisant des gamètes se forment sur les côtés du manubrium. La plupart des espèces ont des méduses dioïques, chaque individu ne produisant que des ovules ou du sperme. Certains sont monoïques, mais généralement pas simultanément hermaphrodites. Chez certaines espèces, le sexe est déterminé par les conditions environnementales, principalement la température.

Les polypes et les méduses ont des réseaux de nerfs, mais pas de cerveau ni de ganglion central. Certains possèdent des structures sensibles à la lumière appelées ocelles, et beaucoup possèdent des statocystes qui leur permettent de détecter la gravité et leur orientation.

Ces modèles structurels sont courants, mais il existe une grande variation dans les cycles de vie des hydrozoaires. Certains ont supprimé ou réduit une ou plusieurs étapes. Chez les Siphonophora et quelques autres groupes d'hydrozoaires, les colonies de polypes sont pélagiques et flottent à la surface au moyen d'un tissu rempli de gaz. Ils conservent souvent des méduses dans la colonie.

Développement

Les hydrozoaires ont un cycle de vie complexe, comportant généralement deux ou trois étapes morphologiquement différentes. Le cycle classique commence avec des œufs fécondés qui se transforment en petites larves nageant librement appelées planulae, qui peuvent être capables d'entrer dans un état de repos dormant pour résister à des conditions environnementales inappropriées.

Les planulas se transforment en polypes sessiles, généralement attachés au substrat, mais flottant librement dans certains groupes. Les polypes se reproduisent de manière asexuée par bourgeonnement, produisant souvent des colonies de centaines ou de milliers de polypes individuels polymorphes. Les polypes produisent des méduses "adultes" se reproduisant sexuellement par bourgeonnement.

Les méduses sont solitaires, nageant librement et dioïques. Ils libèrent des spermatozoïdes et des ovules dans l'eau, où la fécondation intervient. Il s'agit du cycle de base, mais il existe une énorme gamme de variations. Chez près de la moitié des espèces (par exemple Hydra), le stade méduse est entièrement supprimé ; les polypes produisent directement des gamètes. Dans d'autres, les méduses se forment, mais ne se détachent jamais du polype parent et produisent des gamètes tout en étant encore attachées. Dans certains cas, ces combinaisons fusionnées forment des structures élaborées. Chez d'autres taxons, le stade polype est supprimé et les planules se transforment directement en minuscules méduses, ou forment un polype, produisent une méduse et résorbent le polype. De nombreux taxons ont également supprimé la planula.