Gymnospermae

Gymnosperme

Les Gymnospermes (Gymnospermae, γυμνός gymnos, "nu" et σπέρμα sperma, "graine") sont un sous-embranchement des Spermaphytes (plantes à graines). Ce sont des plantes dont l'ovule est à nu (non enclos dans un ovaire, à la différence des angiospermes) et porté par des pièces foliaires groupées sur un rameau fertile (cône).

La plupart des Gymnospermes sont des Conifères (Coniferophyta, ou Pinophyta), tels que les Sapins (Abies), Épicéas (Picea), les Mélèzes (Larix), les Séquoias géants (Sequoiadendron) , les Pins (Pinus), les Genévriers (Juniperus), les Cyprès (Chamaecyperis), les Ifs (Taxus), ou les Thuyas (Thuja). Les Cycas et les Gingkos sont également des Gymnospermes, mais appartiennent respectivement aux Cycadophyta et aux Ginkgophyta, et non aux Conifères.

Gymnospermae

Différentes espèces de Gymnospermes

Division

Gymnospermae
Prantl, 1831

 Description

Il existe de soixante-quinze à quatre-vingt genres et environ huit cents à mille espèces actuellement, répartis en quatorze familles. Mais il a existé jusqu'à 20 000 espèces. La flore actuelle est principalement représentée par les conifères qui comptent sept familles. On ne rencontre que des plantes ligneuses c’est-à-dire des arbres et des arbustes (on trouve quelques espèces herbacées à l'état fossile). Elles ont un cambium classique bifacial qui va donner vers l'intérieur du xylème et vers l'extérieur du phloème. Le bois est homoxylé (que des trachéides) sauf chez les Gnétophytes et leur fleur est toujours unisexuée.

Reproduction

Chez les espèces dioïques, les sexes sont séparés alors que chez les espèces monoïques, les structures reproductrices mâles et femelles sont portées par un même pied. Les organes reproducteurs sont localisés au niveau des cônes. Les grains de pollen sont présents dans les cônes mâles et les cônes femelles abritent les ovules qui se transforment en graines chez les conifères et les chlamydospermes. La graine libérée contient un embryon et pourra germer lorsqu'elle se pose dans un habitat propice.

Répartition géographique

Les Gymnospermes sont surtout abondantes dans les milieux froids où elles sont très largement dominantes, grâce à leur adaptation à la sécheresse et au froid, en particulier leurs feuilles fines et aciculaires (nommées « aiguilles » pour cette raison) qui limitent la surface transpirante de la plante, à cuticule épaisse, à stomates enfoncés dans des puits ou des sillons, grâce aussi à leur endurcissement hivernal (fermeture des stomates, épaississement des tissus) et la permanence du feuillage qui permet au printemps une assimilation rapide sans attendre le développement de nouvelles aiguilles, préjudiciable pour une saison végétative courte.

Cette physiologie permet aux plantes de devenir dominantes dans les régions bio-géographiques caractérisées par un climat froid :

• zonation en altitude : l'étagement et la composition sont liés à de nombreux facteurs comme la position de la chaîne de montagnes, le versant, les vents dominants. En France on peut distinguer 4 étages :
  • collinéen (environ jusqu'à 800 m) : composé principalement de feuillus tels que les chênes,
  • montagnard (de 800 à 1 600 m) : on constate l'apparition de quelques résineux tels que les Sapins et les Pins, le tout mélangé à des hêtres,
  • subalpin (de 1600 à 2 400 m) : dominance absolue des conifères (Pin à crochets, Epicea, Mélèze) ; on rencontre tout de même quelques angiospermes tels que l'Aulne vert,
  • alpin (à partir de 2 400 m) : toundra d'altitude où la végétation se raréfie ; on ne rencontre que quelques ligneux petits, tortueux,
• zonation en latitude : Près d'un tiers des forêts du globe sont des forêts nordiques (Taïga) composées principalement de conifères. En Europe, les forêts boréales sont dominées par les sapins, Picea et les pins, alors qu'en Amérique ce sont les Tsuga. Plus au nord, il y a disparition des formes ligneuses ; c'est la toundra, qui est dominée par les lichens et les mousses.

Il existe également d'autres types de forêts naturelles, ce sont les forêts édaphiques (liées à la nature du sol), telles que les zones marécageuses du Golfe du Mexique où on rencontre le Cyprès chauve (Taxodium) ou bien les tourbières qui peuvent dans certains cas être colonisées par les Pins à crochets.

Il existe également de nombreuses forêts artificielles telles que les Landes ou la Méditerranée qui était autrefois peuplée par du Chêne vert.

Origine et diversité

Dès le Dévonien moyen, deux groupes de végétaux, les Lycophytes et les Progymnospermes (Gymnospermes archaïques), acquièrent le port arborescent. Les Gymnospermes sont déjà représentées dans les forêts carbonifères (Cordaitales) où la végétation est dominée par les Ptéridophytes (fougères, prêles …)³. Au Permo-Trias marqué par un climat plus chaud et sec, la flore à larges feuilles (Ptéridospermales ou fougères à graines, Cordaitales) fait place à une nouvelle flore cosmopolite et oligotrophe à Progymnospermes (Ginkgo, Cycadales), à nouvelles Ptéridospermales (Dicroidium (en)) et Ptéridophytes, mais aussi à Gymnospermes avec des Conifères comme Voltzia.

Le groupe des Gymnospermes connaît une grande extension et un maximum de diversification au Mésozoïque qui est souvent appelée « ère des Gymnospermes » ⁵ (simultanément, pour les vertébrés, c'est l'« ère des reptiles » car elle voit l'apogée des Dinosaures, les Gymnospermes et les fougères étant la source principale des dinosaures herbivores), depuis les régions tropicales jusqu'aux habitats plus secs dont s'emparent les conifères et cycadales.

Alors que le Crétacé voit l'avènement des Angiospermes, de nombreuses Gymnospermes s'éteignent et sont supplantées dans les régions tropicales, les survivantes possédant probablement l'aptitude physiologique requise pour s'adapter à des habitats xérophytes (feuilles en écaille de Cupressacées adaptées au climat sec, résineux qui constituent les forêts sempervirentes boréale et subalpine grâce à leur adaptation à la sécheresse et au froid, en particulier leurs feuilles fines et aciculaires nommées « aiguilles » pour cette raison).

Au cénozoïque, les principales Gymnospermes modernes se répandent, en occupant leurs habitats actuels (Conifères adaptés au froid et aux sols pauvres, Cycadales dans les régions tropicales, Gingko sauvé de l'extinction par des moines bouddhistes chinois qui les ont élevé dans leurs temples, Gnetales à large répartition mais surtout en climat tropical).

Systématique

Arbre de parenté des végétaux.

Taxonomie

C'est sans doute Théophraste (v. 374 av. J.-C. – v.286 av. J.-C.) qui, le premier, distingue les Angiospermes des Gymnospermes. John Ray utilise, à la fin du XVII^e siècle, ces différences dans sa classification qui sont les premières tentatives de classification naturelle de l'époque moderne.

Classification

Les Gymnospermes comprennent les six ordres en quatre classes

• Classe Pinopsida
  • Ordre des Pinales (sept familles)
    • Famille des Araucariacées
    • Famille des Céphalotaxacées
    • Famille des Cupressacées
    • Famille des Pinacées
    • Famille des Podocarpacées
    • Famille des Sciadopityacées
    • Famille des Taxacées
• Classe Ginkgopsida
  • Ordre des Ginkgoales (une famille)
    • Famille des Ginkgoacées
• Classe Cycadopsida
  • Ordre des Cycadales (trois familles)
    • Famille des Cycadacées
    • Famille des Stangeriacées
    • Famille des Zamiacées
• Classe Gnétopsida
  • Ordre des Gnétales (une famille)
    • Famille des Gnetaceae
  • Ordre des Ephédrales (une famille)
    • Famille des Ephedraceae
  • Ordre des Welwitschiales (une famille)
    • Famille des Welwitschiaceae

Phylogénie

Arbre phylogénétique des plantes terrestres indiquant la taille du génome dans les principales familles.

Dans la nature actuelle, c'est un groupe peut-être paraphylétique, regroupant Cycadophytes, Ginkgoales et Coniférophytes avec les Gnétophytes supposées apparentées aux Angiospermes sur des critères morphologiques. Mais les analyses moléculaires les plus récentes attestent plutôt la monophylie du groupe, les seules Gymnospermes plus proches des Angiospermes étant des groupes fossiles. Les Gnétales seraient le groupe frère des Pinales, voire des Pinacées.

Records

Les Gymnospermes sont les arbres de tous les records :

• de hauteur : 111,50 m pour le Sequoia sempervirens et jusqu'à 110 m pour le Douglas (Pseudotsuga menziesii) ; les Séquoias géants, eux, ne font "que" 95 m. En Europe, les conifères sont plus petits avec comme arbre le plus grand un Sequoia de 53 m. Le plus grand arbre connu à ce jour n'appartient pas aux Gymnospermes mais est un Eucalyptus de 147 m de haut (vrai il y a 50 ans),
• de circonférence : 42 m pour un Taxodium mexicain et 38 m pour le Général Grant, un Séquoia géant,
• d'âge : L'arbre le plus vieux est un Pinus longaeva de 4900 ans qui ne fait que 5 m de haut et qui se trouve à 3 000 m. En France, il y a des ifs (Taxus baccata) d'environ 1400 ans dans le Calvados.

Liste des classes

Selon ITIS (3 août 2014) :

• classe Cordaitopsida
• classe Cycadopsida
• classe Ginkgoopsida
• classe Gnetopsida
• classe Pinopsida