PAPILIONOIDEAE.

Légumineuses-Papilionoideae DC.

Alternativement Fabaceae Lindl. (Nom ambigu altern.), Papilionaceae Giseke~ Leguminosae

Y compris Hedysareae (Hedysaraceae) JG Agardh, Lathyraceae Burnett, Lotaceae Burnett, Phaseolaceae Ponce de Léon & Alvares, Robiniaceas (Robiniaceae) Welw., Swartzieae (Swartziaceae) Bartl.

Port et forme des feuilles. Arbres, arbustes, herbes ou lianes ; résineux ou non. Plantes « normales » ou plantes à alternance ; les formes alternes sont souvent caractérisées par le transfert de la principale fonction de photosynthèse aux tiges, ou sont phyllodiées. Feuilles bien développées (généralement), ou très réduites (assez fréquemment). Les herbes sont annuelles, bisannuelles ou vivaces ; sans agrégations basales ni terminales de feuilles. Autoporteuses, ou épiphytes, ou grimpantes ; les plantes grimpantes sont volubiles sur la tige, ou grimpantes sur les vrilles (via les vrilles de la tige ou des feuilles), ou grimpantes (alors parfois via des crochets) ; les plantes volubiles s'enroulant dans le sens des aiguilles d'une montre, ou dans le sens inverse (chez Phaseolus, Wisteria). Hélophytes, ou mésophytes, ou xérophytes. Hétérophylles, ou non hétérophylles. Feuilles persistantes ou caduques ; minuscules à très grandes ; alternes (habituellement), ou opposées à verticillées (par exemple certaines Mirbelieae) ; spiralées ou distiques ; « herbacées », ou coriaces, ou membraneuses, ou modifiées en épines ; pétiolées à sessiles ; non gainantes ; glanduleuses ou non glanduleuses ; aromatiques (occasionnellement, par exemple Cajanus), ou sans odeur marquée (la plupart du temps) ; sur le bord de la tige (généralement lorsqu'elles sont phyllodineuses, en particulier en Australie), ou avec une orientation « normale » ; composées (généralement), ou simples (ou seulement en apparence) ; pulvinées ou épulvinées (la distinction indiquant une distinction taxinomique majeure) ; lorsqu'elles sont composées, comme c'est habituellement le cas, unifoliolées, ou ternées, ou pennées (généralement, pari- ou imparipennées), ou palmées, ou bifoliolées. Folioles pulvinées ou épulvinées. Feuilles stipulées (presque toujours) ou exstipulées (par exemple, plantes à switch et certaines Mirbelieae non switch). Stipules intrapétiolaires ; libres les unes des autres ou concrescentes (ou plus souvent adnées au pétiole) ; écailleuses, foliacées, épineuses ou représentées par des glandes ; caduques ou persistantes. Feuilles sans méristème basal persistant.

Anatomie foliaire. Épiderme mucilagineux présent ou absent. Stomates anomocytaires, paracytiques, anisocytaires, tétracytaires ou cyclocytaires. Poils urticants absents (mais présents sur les calices et les gousses de Mucuna).

Limbe dorsiventral, isobilatéral ou centrique ; avec ou sans cavités sécrétoires. Cavités sécrétoires contenant de l'huile, du mucilage ou de la résine. Mésophylle contenant ou non des cellules à mucilage ; avec ou sans idioblastes sclérenchymateux. Nervures secondaires des feuilles avec ou sans cellules de transfert du phloème (Watson et Gunning, 1981).

Anatomie de la tige. Cavités sécrétoires présentes ou absentes. Cambium liégeux présent (généralement) ou absent ; initialement profond ou superficiel. Nœuds tri-lacunaires ou penta-lacunaires. Tissu vasculaire primaire en cylindre, sans faisceaux séparés, ou comprenant un anneau de faisceaux. Faisceaux corticaux présents ou absents. Faisceaux médullaires absents. Phloème interne absent. Épaississement secondaire absent, ou se développant à partir d'un anneau cambial conventionnel, ou anormal ; en cas d'anomalie, via des cambiums concentriques (par exemple, Derris, Mucuna, Wisteria). Le phloème secondaire est stratifié en zones dures (fibreuses) et molles (parenchymateuses), ou non stratifié. Phloème « inclus » présent ou absent. Xylème avec vaisseaux. Parois terminales des vaisseaux simples. Vaisseaux avec des fossettes ornées (généralement), ou sans fossettes ornées. Bois étagé ou partiellement étagé (VPI) ; parenchyme apotrachéal ou paratrachéal. Plastes criblés de type P (93 genres) ou de type S (13 genres) ; lorsqu'ils sont de type P, ils sont de type IV (apparemment toujours sous-type (b)).

Type reproducteur, pollinisation. Fleurs unisexuées absentes. Plantes hermaphrodites (surtout). Pollinisation entomophile, ou ornithophile (particulièrement fréquente dans le sud de l'Australie), ou cheiropterophile (par exemple Mucuna holtoni , où le guide de nectar est un pétale fonctionnant comme un « miroir concave » pour les ultrasons) ; mécanisme visiblement spécialisé (avec au moins deux formes de présentateur passif, impliquant des modifications du style et/ou de la carène de la corolle et/ou des filaments staminaux, et pollinisation explosive chez (par exemple) Medicago ), ou non spécialisé.

Morphologie de l'inflorescence, des fleurs, des fruits et des graines. Fleurs regroupées en « inflorescences » (généralement) ou solitaires ; en panicules, en fascicules, en racèmes, en épis et en capitules. L'unité d'inflorescence ultime est cymeuse ou racémeuse (souvent ostensiblement racémeuse, mais fréquemment paniculée ou, comme chez les Phaseoleae, comportant des pseudoracèmes portant des amas nodaux de constitution obscure). Inflorescences terminales, axillaires ou opposées aux feuilles (par exemple, chez certaines Bossiaeeae). Fleurs minuscules à grandes ; calyptrées (rarement), ou non calyptrées ; légèrement irrégulières à très irrégulières (généralement), ou régulières (certaines Sophoreae et Swartzieae) ; généralement zygomorphes ; résupinées (parfois, en association avec la pollinisation par les oiseaux ou en inflorescences pendantes), ou non résupinées. Irrégularité florale impliquant le périanthe et l'androcée. Fleurs papilionacées (généralement avec la corolle imbriquée-descendante, le pétale postérieur dressé pour former un drapeau (« étendard ») et les pétales inférieurs abritant les étamines et le gynécée), ou ni papilionacées ni pseudo-papilionacées (occasionnellement, chez les Sophoreae, Swartzieae, Amorphieae) ; tricycliques ou tétracycliques (généralement). Réceptacle floral développant un gynophore, ou sans androphore ni gynophore ; généralement plus ou moins cupulaire. Hypanthium libre présent (par exemple couramment chez les Dalbergieae), ou absent.

Périanthe avec calice et corolle distincts (habituellement), ou sépaline (corolle parfois absente chez les Swartzieae, les Amorphieae) ; (5–)10(–11) (?) ; 2 verticillés ; isomère ou anisomère. Calice 5, ou (3–)5(–6) (?) ; 1 verticillé ; habituellement gamosépale (en dessous) ; inégal mais non bilabié, ou bilabié, ou régulier ; persistant (habituellement), ou non persistant (par exemple, Lamprolobium) ; accrescent (rarement), ou non accrescent ; imbriqué ascendant ; lorsqu'il est pentamère, avec le membre médian antérieur. Épicalice présent (représentant des bractéoles adnées, par exemple chez les Pultenaea) ou absent. Corolle lorsqu'elle est présente, 5 (habituellement), ou 1–5 (Amorphieae, Swartzieae) ; 1 verticillé ; appendiculée (pétales souvent auriculés, etc.), ou non appendiculée ; polypétale, ou partiellement gamopétale, ou gamopétale (rarement, par exemple chez Trifolium, où parfois tous les pétales sont adnés au tube androcée). Généralement avec 2 des pétales joints (les deux pétales ventraux connivent généralement pour former la « carène » de la corolle « papilionée » typique), ou 4 des pétales joints (avec les ailes adnées à la carène, par exemple Lens, Pisum, Vicia). Les pétales joints sont antérieurs (ou antérieurs et latéraux). Corolle imbriquée (descendante, avec le membre adaxial à l'extérieur et formant un drapeau (« étendard »)) ; blanche, ou jaune, ou orange, ou rouge, ou rose, ou violette, ou bleue ; ou certains membres persistants (par exemple Trifolium), ou caducs. Pétales griffus, ou sessiles.

Androcée (5–)9–10(–30) (à « plusieurs » seulement chez quelques Swartzieae et Sophoreae). Membres androcées libres du périanthe (la plupart du temps), ou adnés (par exemple chez Dalbergieae, Mirbelieae, Trifolium , Genista , etc., où au moins certains membres ou le tube androcée peuvent être attachés aux composants de la corolle) ; tous égaux, ou nettement inégaux ; libres les uns des autres (parfois), ou cohérents (dans diverses configurations) ; lorsqu'ils sont cohérents, 1 adelphe, ou 2 adelphes (généralement avec la dixième étamine postérieure libre du reste, dont les filaments sont réunis en un tube, ou 5 + 5) ; même lorsqu'ils sont 10, 1 verticillé (bien que les membres antésépales, théoriquement « extérieurs », se développent en premier, soient souvent plus longs, et que leurs anthères puissent différer de celles des membres antépétales) . Androcée exclusivement composée d'étamines fertiles (apparemment à quelques exceptions près — par exemple Robynsiophyton chez les Crotalarieae). Étamines (5–)9–10(–30) ; isomères au périanthe (rarement), ou diplostémones (généralement, plus ou moins), ou triplostémones à polystémones (rarement). Anthères séparées les unes des autres pour former un connivent ; dorsifixes, ou basifixes, ou dorsifixes et basifixes (en alternance) ; polyvalentes ou non polyvalentes ; déhiscentes par des fentes longitudinales ; introrses ou latrorses ; biloculaires (habituellement), ou uniloculaires à biloculaires (les thèques confluent parfois au-dessus) ; tétrasporangiées ; appendiées (par exemple à extrémité glandulaire chez Indigofera), ou non appendiées. Endothécie développant des épaississements fibreux. Microsporogénèse simultanée. Paroi de l'anthère initialement constituée d'une seule couche intermédiaire, ou initialement de plusieurs couches intermédiaires ; de type dicotylédone. Tapetum généralement glandulaire. Pollen libéré en grains individuels. Grains de pollen aperturés (généralement) ou non aperturés ; (2–)3(–4) aperturés, ou 6 aperturés ; colporés (généralement), ou porés, ou colpatés, ou rugueux ; biloculaires (dans au moins 30 genres).

Gynécée monocarpelle. Nombre de carpelles réduit par rapport au périanthe. Pistil unicellulaire (presque toujours) ou bicellulaire (par un faux septum, par exemple chez Mirbelia). Gynécée monomère ; d'un seul carpelle ; supère. Carpelle stigmatisé apicalement ; (1–)2–100 ovulés (c'est-à-dire à « plusieurs », généralement en rangées alternées le long du placenta). Placentation marginale (le long de la suture ventrale) . Gynécée médian (placenta postérieur, sur la suture ventrale). Ovaire sessile à stipité. Ovules pendants à ascendants ; bisériés ; arillés ou non arillés ; anatropes, ou campylotropes à amphitropes, ou hémianatropes ; bitégumentés ; crassinucellés. Tégument externe contribuant ou non au micropyle. Développement du sac embryonnaire de type Polygonum. Noyaux polaires fusionnant avant la fécondation. Cellules antipodales formées ; 3 ; non proliférantes ; éphémères. Synergides crochus (souvent avec un appareil filiforme). Formation d'un endosperme nucléaire. Haustéries d'endosperme présentes ; chalazales ou latérales (rarement). Embryogénie onagrade, astéroïde ou caryophylloïde.

Fruit non charnu ou charnu. Le carpelle fructifère est déhiscent ou indéhiscent ; une légumineuse (généralement), ou un follicule, ou un akène, ou un samaroïde, ou un loment, ou une drupacée. Fruit élastiquement déhiscent ou passivement déhiscent. Unité de dispersion : la graine ou le fruit. Fruit contenant (1–)2–100 graines (voire « nombreuses »). Graines finement endospermiques ou non endospermiques ; petites à très grandes ; aptères (toujours ?). Graines avec ou sans amidon. Graines sans amyloïde. Cotylédons : 2 ; généralement plats. Embryon chlorophyllien ; presque toujours courbé (la radicule est presque toujours infléchie, mais rarement courte et droite) . Micropyle en zigzag ou non.

Plantule. Germination phanérocotylée, ou cryptocotylée.

Physiologie, biochimie. Nodules racinaires fixateurs d'azote présents (très fréquemment) ou absents (?). Cyanogènes (rarement) ou non cyanogènes (principalement). Constituants cynogènes dérivés de la tyrosine, ou de la phénylalanine, ou du « groupe C » de Hegnauer, ou dérivés de la leucine. Alcaloïdes présents (généralement) ou absents. Iridoïdes non détectés. Proanthocyanidines présentes ou absentes ; lorsqu'elles sont présentes, cyanidine ou delphinidine, ou cyanidine et delphinidine. Flavonols présents (principalement) ou absents ; kaempférol et quercétine, ou quercétine et myricétine, ou kaempférol, quercétine et myricétine. Acide ellagique systématiquement absent. Arbutine présente ou absente. Accumulation d'aluminium non constatée. Sucres transportés sous forme de saccharose (dans les 20 genres échantillonnés). C3. Physiologie C3 enregistrée directement dans Arachis, Astragalus, Caragana, Crotalaria, Dalea, Dolichos, Genista, Gleditsea, Glycine, Indigofera, Lespedeza, Lotus, Lupinus, Medicago, Olneya, Phaseolus, Pisum, Prosopis, Pueraria, Robinia, Sesbania, Spartium, Stylosanthes, Tephrosia, Trifolium, Vicia, Vigna. Anatomie de type non C4 (Arachis, Astragalus, Psophocarpus, Psoralea, Trigonella etc.).

Géographie, cytologie. Holarctique, Paléotropical, Néotropical, Cap, Australien et Antarctique. Zone froide, tempérée, subtropicale et tropicale. Cosmopolite.

Taxonomie. Sous-classe des Dicotyledonae ; Crassinucelli. Super-ordre des Fabiflorae de Dahlgren ; Fabales. Sous-classe des Rosidae de Cronquist ; Fabales. Angiospermes de base APG 3 ; eudicotylédones de base ; Super-ordre des Rosanae ; fabid ; Ordre des Fabales.

Espèces environ 9000. Genres environ 430 ; Abrus , Acmispon , Acosmium , Adenocarpus , Adenodolichos , Adenolobus , Adesmia , Aenictophyton , Aeschynomene , Afgekia , Aganope , Airyantha , Aldina , Alexa , Alhagi , Alistilus , Almaleea , Alysicarpus , Amburana , Amicia , Ammodendron , Ammopiptanthus , Amorpha , Amphicarpaea , Amphimas , Amphithalea , Anagyris , Anarthrophyllum , Andira , Angylocalyx , Antheporum , Anthyllis , Antopetitia , Aotus , Apios , Apoplanesia , Apurimacia , Arachis , Argyrocytisus , Argyrolobium , Anthrocarpum , Arthroclianthus , Aspalanthus , Astracantha , Astragalus , Ateleia , Austrodolichos , Austrosteenisia , Baphia , Baphiastrum , Baphiopsis , Baptisia , Barbiera , Baukea , Behaimia , Belairia , Bergeronia , Biserrula , Bituminaria , Bocoa , Bolusafra , Bolusanthus , Bolusia , Bossiaea , Bowdichea , Bowringia , Brachysema , Brogniartia , Brya , Bryaspis , Burkilliodendron , Butea , Cadia , Cajanus , Calicotome , Callistachys , Calophaca , Calopogonium , Calpurnia ,Camoensia , Camptosema , Campylotropis , Canavalia , Candolleodendron , Caragana , Carmichaelia , Carrissoa , Cascaronia , Castanospermum , Centrolobium , Centrosema , Chadsia , Chaetocalyx , Chamaecytisus , Chapmannia , Chesneya , Chordospartium , Chorizema , Christia , Chrysoscias , Cicer , Cladrastis , Clathrotropis , Cleobulia , Clianthus , Clitoria , Clitoriopsis , Cochlianthus , Codariocalyx , Coelidium , Collaea , Cologania , Colutea , Corallospartium , Cordyla , Coronilla , Corynella , Coursetia , Craiba , Cranocarpus , Craspédolobium , Cratylia , Crotalaria , Cruddasia , Cullen , Cyamopsis , Cyathostegia , Cyclocarpa , Cyclolobium , Cyclopia , Cymbosema , Cytisophyllum , Cytisopsis , Cytisus , Dahlstedtia , Dalbergia , Dalbergiella , Dalea , Dalhousiea , Daviesia , Decorsea , Dendrolobium , Derris , Desmodiastrum , Desmodium , Dewevrea , Dicerma , Dichilus , Dicraeopetalum , Dillwynia , Dioclea , Diphyllarium , Diphysa , Diplotropis , Dipogon , Dipteryx , Discolobium , Disynstemon ,Dolichopsis , Dolochos , Dorycniopsis , Dorycnium , Droogmansia , Dumasia , Dunbaria , Dussia , Dysolobium , Ebenus , Echinospartum , Eleiotis , Eninia , Endosamara , Eremosparton , Erichsenia , Erinacea , Eriosema , Errazurizia , Erythrina , Etabalia , Euchilopsis , Euchresta , Eutaxia , Eversmannia , Exostyles , Eysenhardtia , Fiebrigiella , Fissicalyx , Flemingia , Fordia , Galactia , Galega , Gastrolobium , Geissaspis , Genista , Genistidium , Geoffrea , Gliricidia , Glottidium , Glycine , Glycirrhize , Gompholobium , Gonocytissus , Goodia , Grazielodendron , Gueldenstaedtia , Halimodendron , Hallia , Hammatolobium , Haplomosia , Hardenbergia , Harleyodendron , Harpalyce , Hebestigma , Hedysarum , Herpyza , Hesperolaburnum , Hesperothamnus , Hippocrepis , Hoitia , Holocalyx , Hovea , Humularia , Hybosema , Hymenocarpos , Hymenolobium , Hypocalyptus , Imbralyx , Indigofera , Inocarpus , Isotropis , Jacksonia , Jansonia , Kennedia , Kotschya , Kummerowia , Kunstleria , Lablab , Laburnum, Lamprolobium , Lathyrus , Latrobea , Lebeckia , Lecointea , Lennea , Lens , Leptoderris , Leptodesmia , Lespedeza , Lessertia , Leucomphalos , Liparia , Lonchocarpus , Lotononis , Lotus , Luetzelbergia , Lupinus , Luzonia , Maackia , Machaerium , Macropsychanthus , Macroptilium , Macrotyloma , Margaritilobium , Marina , Mastersia , Mecopus , Medicago , Meizotropis , Melilotus , Melliniella , Melolobium , Mildbraediodendron , Mellettia , Mirbelia , Monopteryx , Mucuna , Muellera , Muelleranthus , Mundulea , Myrocarpus , Myrospermum , Myroxylon , Nemcia , Neocollettia , Neodunnia , Neoharmsia , Neonotonia , Neorautanenia , Neorudolphia , Nephrodesmus , Nephrostylis , Nissolia , Nogra , Notodon , Notospartium , Olneya , Onobrychis , Ononis , Ophrestia , Orbexilum , Oreophysa , Ormocarpopsis , Ormocarpum , Ormosia , Ornithopus , Ostryocarpus , Ortholobium , Otoptera , Oxylobium , Oxyrhynchus , Oxytropis , Pachecoa , Pachyrhizus , Padbruggea , Panurea , Paracalyx , Paraderris ,Paramachaerium , Paratephrosia , Parochetus , Parryella , Pearsonia , Pediomelum , Periandra , Pericopsis , Petaladenium , Peteria , Petteria , Phaseolus , Phylacium , Phyllodium , Phyllota , Phylloxylon , Phycostigma , Pickeringia , Pictetia , Piptanthus , Piscidia , Pisum , Plagiocarpus , Platycelyphium , Platycyamus , Platylobium , Platymiscium , Platypodium , Platysepalum , Podalyria , Podocytisus , Poecilanthe , Poiretia , Poitea , Polhillia , Pongamia , Pongamiopsis , Priestleya , Pseudarthria , Pseudéminie , Pseudoeriosema , Pseudovigna , Psophocarpus , Psoralea , Psoralidium , Psorothamnus , Pterocarpus , Pterodon , Ptycholobium , Ptychosema , Pueraria , Pultenaea , Pycnospora , Rafnia , Ramorinoa , Requienia , Retama , Rhodopis , Rhynchosia , Rhynchotropis , Reideliella , Robinia , Robinsiophyton , Rothia , Rupertia , Sabinea , Sakoanala , Salweenia , Sarcodum , Sartoria , Sauvallella , Schefflerodendron , Scorpiurus , Securigera , Sellocharis , Sesbania , Shuteria , Sindodolichos , Smirnowia ,Smithia , Soemmeringia , Sophora , Spartidium , Spartium , Spathionema , Spatholobus , Sphaerolobium , Sphaerophysa , Sphenostylis , Sphinctospermum , Spirotropis , Spongiocarpella , Stauracanthus , Stracheya , Streblorrhiza , Strongylodon , Strophostyles , Stylosanthes , Sutherlandia , Swainsona , Swartzia , Sweetia , Tadehagi , Taralea , Taverniera , Templetonia , Tephrosia , Teramnus , Teyleria , Thermopsis , Tipuana , Trifidacanthus , Trifolium , Trigonella , Tripodion , Uleanthus , Ulex , Uraria , Uribea , Urodon , Vandasina , Vatairea , Vataireopsis , Vatovaea , Vavilovia , Vermifrux , Vicia , Vigna , Viminaria , Virgilia , Weberbaurella , Whitfordiodendron , Wiborgia , Willardia , Wisteria , Xanthocercis , Xeroderris , Yucaratonia , Zollernia , Zornia .

Cette description provisoire reflète une répartition incomplète des caractères ésotériques des sous-familles de Leguminosae sensu lato (voir plus haut). Cependant, il est clair que les nombreuses caractéristiques qui tendent à distinguer les sous-familles comportent toutes de nombreuses exceptions, sont très incomplètement documentées ou ne sont pas universellement applicables.

Utilisations économiques, etc. Économiquement très important pour l'alimentation, le fourrage, les fibres, les colorants, les gommes, les résines, les huiles et « l'engrais vert » ; par exemple les pois ( Pisum ), les lentilles ( Lens ) , les arachides ( Arachis ) , les haricots ( Phaseolus , Vicia ) , le niébé ( Vigna ), le soja ( Glycine ), le trèfle ( Trifolium ), la luzerne (Lucerne, Medicago ), les lupins ( Lupinus ), le mélilot ( Melilotus ). Nombreuses plantes ornementales cultivées, par exemple Wisteria , Cytissus , Genista , Lathyrus . Bois tropicaux importants de Dalbergia , Robinia , Sophora , etc.