PLATANACEAE.

PLATANACEAE

Platanaceae, la famille des avions, est une famille de plantes à fleurs dans l'ordre des Protéales. La famille est constituée de seulement un seul genre existant Platanus, avec douze espèces connues. Les plantes sont de grands arbres, originaires de régions tempérées et subtropicales de l'hémisphère Nord. L'avion hybride de Londres est largement planté dans les villes du monde entier.

Description

Exemple de P. orientalis

• Grand arbre à barkfeuilles caduques, vomissants, écroûtés qui pend dans de grandes feuilles irrégulières, laissant une surface lisse tachetée et pâle, persistante à la base du tronc, indumentum avec de grands poils glandulaires, multicellulaires et uniiseraires ou courts avec ramification de l'oniserrate (en candelabrum), en fascicules stellaires;
• Feuilles généralement avec des formes très variables et une nérification, simples, alternées, plus ou moins distichous, palmate isobilatéral avec trois à sept lobes (palmatifid à palmatiescence) avec des bords entiers ou avec des (chacun avec une épin de fond qui petioles'élargit vers le sommet glandulaireP. kerriistipules, où il se termine par domatiastomataun trou ouvert), ou pénitraxil.
• Des tiges avec des rayons agrégés dans le xylem, avec des noeuds septilacunar, cambium de liège présent et des bourgeons superficiels recouverts d'une seule échelle
• Plantes monoeciques, les fleurs de chaque sexe dans des inflorescences séparées
• Inflorescences dans de grands pédoncules suspendus, chacun un canitulleur unisexuel, capitulé globulaire, pédonculé ou assis, avec de nombreuses fleurs, dérivées de la condensation d'une panicule, avec une bractée circulaire à la base et des bracteoles parmi les fleurs
• Fleurs petites, discrètes, hypogynes, régulières, unisexuelles, courtes, disséminées, lisses, hypogynes absentes, périianthe réduite, sépales nombres trois à quatre, rarement huit, libre ou basique fusionné, plus courte que les pétales, triangulaires. Pétales numéro trois à quatre, rarement huit, tronqués-patulés ou vestigiaux, effaceux, souvent absents dans les fleurs femelles, fleurs mâles avec dehiscencecarpelsstigmasovulesandroecium hémotaire, isostomes, oppositisepal, avec nombre trois placentationà quatre, rarement huit, stamens, gynostemium court ou vestigial, anthers basifixestaminodes
• Fruits dans un akène, clavate, regroupés en infructisation capituliforme globulaire, chaque fruit entouré de poils longs

Corps fructifeur de P. orientalis (plan oriental).

Corps de fruits de P. occidentalis (sycamore américain) avec quelques akènes enlevés

Un akène

Section croisée d'un akène avec la graine représentée en brun

• Les graines sont petites avec de minces testa avec peu d'endosperme, huileux et protéinés, embryon mince et droit avec deux ctylédons linéaires, souvent irréguliers.
• Pollen en monads subprolatés, de 16 à 22 micromètres de longueur, tricolpate, parfois de sextarugate, de tectate-columellate, de surface réticulée, de la couche de base aussi épaisse que le tectum
• Nombre chromosomique : 2n x 14, 16, 21, 42; x probablement égal à 7 ou 8.

Écologie

La pollinisation est anémole ; la floraison commence au début du printemps lorsque les nouvelles feuilles poussent. Les têtes qui supportent les fruits perdent normalement l'année après leur maturation, au cours de l'automne. La dispersion des corps fructifiants individuels, avec leur chardonnement, est anémocheux (ils sont parfois dispersés par l'eau comme un mécanisme secondaire).

Les plantes poussent dans des situations froides dans les climats tempérés et se trouvent fréquemment sur les rives des rivières et des ruisseaux. Ils sont totalement absents des zones sèches ou trop froides.

Phytochimie

Ils contiennent des glycosides coyanogènes dérivés de la tyrosine, des flavonoides appartenant au groupe des proanthocyanidines (par exemple prodelphindine) et des flavonols (kaempferrol, quercétine, myricetine), en plus des triterpenols (y compris l'acide béulinique). Ils manquent d'acide ellagique, de saponines et de sapogénines.

Cultivation

Détails morphologiques de P. occidentalis

L'utilisation principale d'un certain nombre d'espèces est de fournir de l'ombre dans les zones piétonnes des régions tempérées, en particulier l'avion de Londres (Platanus et hispanica), qui est largement distribué en Europe et en Amérique du Nord. Il est très résistant, probablement en raison de ce que l'on appelle une vigueur hybride, bien que son utilisation nécessite de la prudence en raison de leur allergie. Les espèces mères sont également cultivées pour le même effet, mais avec de moins bons résultats car ils sont moins résistants à la contamination, entre autres raisons. Le bois est utilisé dans la fabrication d'ébénisterie, les panneaux et d'autres travaux intérieurs, et est également prisé pour sa longue durée de combustion.

Fossiles

Un grand nombre de fossiles de cette famille ont été enregistrés à partir du Crétacé inférieur (98-113 millions d'années, Platanocarpus). Les exemples de cette époque avaient de très petits pollens (8-10 pm) et un périanthe développé et ils manquaient de poils à la base du nucule. On pense qu'il a eu une pollinisation entomophile. Pendant le milieu du Crétacé, les formes fossilisées avec des feuilles de platanoide se mélangent avec des feuilles pinnates (Sapindopsis) ou des feuilles de pédabre (Debeya, Dewalquea), et ces formes durent jusqu'à l'Éocène. Les feuilles avec des stipules typiques appartenant au sous-genre Platanus sont très communes dans les formations paléocènes (il y a 60 millions d'années). On pense que le seul genre moderne, Platanus, est une relique qui peut être considérée comme un fossile vivant. Il doit avoir été polyploide au cours de son évolution en jugeant par la taille de ses stomates.

Position systématique

Le système APG II (2003) permet de l'inclure dans la famille des Proteaceae, ou de la traiter comme distincte comme une famille ségréguée. Dans la mesure où l'APG II accepte la famille, elle est placée dans l'ordre des Proteales, dans les clades eudicots. Cela représente un léger changement par rapport au système APG de 1998, qui a accepté cette famille. Le système Cronquist de 1981 a reconnu la famille et l'a placé dans l'ordre des Hamamelidales, en sous-classe Hamamelidae sicdans la classe Magnoliopsida (dicotylédones). Le système Dahlgren et Thorne (1992) ont également reconnu cette famille et l'ont placé dans l'ordre des Hamamelidales dans la super-orde Rosanae dans la sous-classe Magnoliidae sensu Dahlgren et Thorne (dicotylédones). Le système Engler, dans sa mise à jour de 1964, a également reconnu la famille et l'a placée dans l'ordre de Rosales dans la sous-classe Archichlamydeae de la classe Dicotyledoneae. Le système Wettstein, révisé en 1935, a également reconnu la famille et l'a placé dans l'ordre des Hamamelidales dans les Monochlamydeae en sous-classe Choripetalae de la classe Dicotyledones. Sur la base de données moléculaires et morphologiques, l'APW (Angiosperm Phylogeny Website) place la famille dans l'ordre de Protéales en tant que famille sœur aux Protéacées, ce qui en fait la version de l'hémisphère Nord de cette famille (cf. Site web AP).

Taxes incluses

Introduction théorique à la taxonomie

Le seul genre existant, Platanus L., 1753, possède l'espèce type Platanus orientalis L., 1753. Il est divisé en deux sous-genres: le sous-genre Castaneophyllum J.-F. Leroy, 1982, avec des feuilles elliptiques et penninerves avec de petites stipules fausses, qui ne comprend que Platanus kerrii Gagnep., 1939, une espèce isolée de rel caractérisé par la relique qui représente la branche basale évolutionnaire du genre et qui est le groupe frère de l'autre espèce, qui comprend le sous-genre Platanus.

Hybrides

Barque de P. orientalis

L'avion de Londres ou avion hybride a longtemps été considéré comme un hybride dérivé du croisement entre P. occidentalis et P. orientalis, bien que son origine ne soit pas claire. Certains experts pensent qu'il est originaire de Londres et d'autres en Espagne ou même sous forme hybride naturelle ou cultivée (ou non) en Turquie. La question n'a pas été étudiée avec des méthodes moléculaires modernes. En conséquence, même sa nomenclature fait l'objet d'un vif débat, dans la mesure où, jusqu'à récemment, certains auteurs anglophones ont nié la priorité du nom utilisé par Otto von Munchhausen (à la suite de Maria da Luz de Oliveira Tavares Monteiro da Rocha Afonso, 1990, voir Références). La plante ne se trouve pas dans la nature, bien qu'elle apparaisse sous une forme naturalisée le long des rives des rivières et des ruisseaux.

Hybride Platanus et hispanica Mill. ex M. Munchh., 1770 (P. orientalis var. acerifolia Aiton, 1789; P. hybrida Brot., 1804; P. vulgaris Spach, 1841, nom. Illeg. ; P. et acerifolia.

D'autres noms proposés pour les hybrides qui sont probablement synonymes de ce qui précède, qui sont le seul nom en anglais et qui représentent des minorités plus petites sont :

• Platanus hybride et cantabrigène A.Henry, 1919
• Platanus hybride et parviloba A.Henry, 1919

Les références consultées ne sont pas d'accord pour savoir si le fruit est un nucule ou un akène, la différence entre les deux dépend en fin de compte de la taille du péricarpe et de l'étendue de sa lignification. Le fruit est sec, indéhiscent, monocarpeleux et monospérétique.

Platanacées Dum.

Port et forme des feuilles. Grands arbres ; leptocaule. Mésophyte. Feuilles caduques ; de taille moyenne ou grande ; alternes (parfois à subopposées sur les pousses en croissance vigoureuse) ; spiralées ; plates ; pétiolées (la base du pétiole enfermant le bourgeon axillaire) ; engainantes (via les stipules) ; simples. Limbe presque toujours disséqué (simplement denté chez P. kerrii) ; presque toujours palmatifide ; palmatinervé (presque toujours) ou pennatinervé (P. kerrii) ; croisé-nervuré. Feuilles stipulées. Stipules concrescentes (autour de la tige) ; ochréées ; écailleuses ; caduques. Bords du limbe dentés ; plats. Bourgeons végétatifs écailleux. Feuilles sans méristème basal persistant. Domaties présentes dans la famille (8 espèces) ; se manifestant par des poches.

Anatomie foliaire. Stomates plus ou moins anomocytaires.

Limbe isobilatéral (mais cellules palissadiques abaxiales plus courtes). Nervures foliaires mineures sans cellules de transfert du phloème.

Anatomie de la tige. Cambium liégeux présent ; initialement superficiel (l'écorce se desquamant en larges écailles, laissant le tronc lisse). Nœuds multilacunaires (7). Phloème interne absent. Épaississement secondaire se développant à partir d'un anneau cambial conventionnel. Phloème « inclus » absent. Xylème avec trachéides fibreuses ; avec vaisseaux. Parois terminales des vaisseaux scalariformes et simples. Vaisseaux sans ponctuations ornées. Parenchyme du bois apotrachéal (diffus ou en bandes unisériées). Plastes criblés de type S.

Type reproducteur, pollinisation. Fleurs fertiles, fonctionnellement mâles et fonctionnellement femelles. Plantes monoïques (les grappes unisexuées forment des inflorescences séparées). Fleurs femelles avec staminodes (généralement 3–4) ou sans staminodes (?). Gynécée des fleurs mâles vestigial ou absent. Pollinisation anémophile.

Morphologie de l'inflorescence, des fleurs, des fruits et des graines. Fleurs regroupées en « inflorescences » ; en capitules. Inflorescences constituées de chapelets pendants comportant jusqu'à 12 capitules denses, globuleux, sessiles ou pédonculés, chaque inflorescence étant exclusivement mâle ou femelle. Fleurs bractées ou ébractées (selon l'interprétation des « écailles ») ; petites ; régulières ; cycliques. Réceptacle floral peu creusé. Hypanthium libre absent. Disque hypogyne absent.

Périanthe à calice et corolle distincts (ou du moins, ce qui est interprétable, chez les fleurs mâles), ou sépaline (les fleurs femelles ne ressemblant pas à une corolle) ; 3–4(–7), ou 6–8(–14) ; libre ou jointif ; 1 verticillé ou 2 verticillés ; isomère ; différent dans les deux verticilles. Calice 3–4(–7) (non vascularisé) ; 1 verticillé ; polysépale ou gamosépale (parfois uni à la base) ; régulier. Corolle chez les fleurs mâles 3–4(–7) (minuscule ou vestigiale) ; 1 verticillée ; polypétale.

Androcée 3–4(–7). Membres androcées détachés du périanthe ; tous égaux ; libres les uns des autres ; 1 verticillé. Androcée exclusivement composé d'étamines fertiles. Étamines 3–4(–7) ; isomères au périanthe ; oppositisépales ; filanthères (les filaments sont très courts) ou à anthères sessiles. Anthères basifixes ou adnées ; non polyvalentes ; déhiscentes par des valves longitudinales ; latrorses ; biloculaires ; tétrasporangiées ; appendiculées (via le connectif pelté) . Microsporogénèse simultanée. Tapetum probablement glanduleux. Grains de pollen aperturés ; 3 aperturés, ou 4 aperturés (rupés), ou 6 aperturés ; colpatés (3-) ou rugueux (6-) ; 2-loculaires.

Gynécée (3–)5–8(–9) carpelles. Carpelles isomères au périanthe, ou en nombre accru par rapport à celui-ci. Gynécée apocarpe ; eu-apocarpe (en 2–3 tours) ; supère. Carpelle incomplètement fermé (distalement) ; non stylé ; stigmate apical (le stigmate papillaire décurrent le long du style apical) ; 1(–2) ovulé. Placentation apicale à marginale. Ovules pendants ; orthotropes ; bitégumes ; crassinucellés.

Fruit non charnu ; un agrégat. Le carpelle fructifère est indéhiscent ; un akène, ou nuculaire (avec des poils accrescents et pappés à la base). Les gynécées des fleurs adjacentes se combinent pour former un fruit multiple. Fruit à une seule graine. Graines peu endospermiques. Albumen huileux. Embryon bien différencié. Deux cotylédons. Embryon droit (mince).

Plantule. Germination phanérocotylaire.

Physiologie, biochimie. Cyanogène. Constituants cynogènes dérivés de la tyrosine. Alcaloïdes absents (2 espèces). Iridoïdes non détectés. Proanthocyanidines présentes ; cyanidine et delphinidine. Flavonols présents ; kaempférol, quercétine et myricétine. Acide ellagique absent (2 espèces). Arbutine absente. Saponines/sapogénines absentes. Accumulation d'aluminium non trouvée. C3. Physiologie du C3 enregistrée directement dans Platanus.

Géographie, cytologie. Tempéré (chaud). Dispersé, Nord tempéré, Amérique du Nord, Europe du Sud-Est, Asie du Sud et de l'Est. X = 7. Nombre chromosomique de base supposé de la famille : 7.

Taxonomie. Sous-classe des Dicotyledonae ; Crassinucelli. Super-ordre des Rosiflorae de Dahlgren ; Hamamelidales. Sous-classe des Hamamelidae de Cronquist ; Hamamelidales. Angiospermes à 3 noyaux APG ; eudicotylédones périphériques ; Super-ordre des Proteanae ; Ordre des Proteales.

Espèces 10. Genres 1 ; seul genre, Platanus.