Santalacées R. Br

Y compris Anthoboleae (Anthobolaceae) Dum., Arionaceae Van Tiegh., Arjonaceae Van Tiegh. corr. Bullock, Canoppiaceae (Canopodaceae) C. Presl, Exocarpaceae Gagnep., Osyrinae (Osyridaceae) Link, Podospermaceae Dulac, Sarcopodaceae Gagnep. Hors Viscaceae

Port et forme des feuilles. Arbres, arbustes et herbes. Plantes plus ou moins « normales », ou plantes à alternance ; parfois avec la principale fonction de photosynthèse transférée aux tiges. Feuilles bien développées, ou très réduites. Plantes avec ou sans racines (?) ; partiellement parasites. Parasites sur les racines de l'hôte, ou sur ses parties aériennes. Croissance de la tige non visiblement sympodiale. Mésophytes ou xérophytes. Feuilles opposées (généralement), ou alternes ; « herbacées », ou coriaces, ou charnues, ou membraneuses, ou modifiées en épines ; pétiolées à sessiles ; glanduleuses ou non glanduleuses ; aromatiques ou sans odeur marquée ; simples ; pulvinées. Limbe entier ; uninervé ou pennatinervé. Feuilles exstipulées.

Anatomie de la feuille. Stomates présents ; généralement paracytiques.

Hypoderme adaxial présent ou absent. Limbe dorsiventral, ou isobilatéral, ou centrée. Nervures foliaires mineures sans cellules de transfert de phloème (Colpoön).

Anatomie de la tige. Cambium liégeux présent ; initialement superficiel. Nœuds unilacunaires. Épaississement secondaire se développant à partir d'un anneau cambial conventionnel. Xylème avec trachéides fibreuses ; avec vaisseaux. Parois terminales vasculaires simples. Vaisseaux sans puits ornés. Parenchyme du bois apotrachéal ou paratrachéal.

Type reproducteur, pollinisation. Plantes hermaphrodites, ou monoïques, ou dioïques.

Morphologie de l'inflorescence, des fleurs, des fruits et des graines. Fleurs solitaires ou regroupées en « inflorescences » ; en cymes, en racèmes, en épis, en capitules ou en fascicules. L'unité d'inflorescence ultime est cymeuse ou racémeuse. Inflorescences terminales ou axillaires ; diversement en épis, en racèmes ou en capitules, les fleurs étant solitaires à l'aisselle des bractées ou formant des cymes de trois. Fleurs bractéacées ; petites ; régulières ; (3–)4–5(–8) mères ; cycliques ; tricycliques. Hypanthium libre présent ou absent.

Périanthe sépaline, ou pétaline (douteusement, alors peut-être sépaline-pétaloïde) ; (3–)4–5(–8) ; libre, ou jointif (les lobes valvaires) ; 1 verticillé ; sépaloïde, ou pétaloïde ; vert, ou blanc, ou crème, ou jaune, ou rouge ; charnu, ou non charnu ; persistant, ou caduc. Calice ('calycode') (3–)4–5(–8) ; 1 verticillé ; gamosépale ; régulier ; charnu, ou non charnu ; persistant, ou non persistant ; valvaire.

Androcée (3–)4–5(–8). Membres androcées détachés du périanthe (attachés à sa base) ou adnés (au milieu des lobes) ; tous égaux ; détachés les uns des autres ; 1 verticillé. Androcée exclusivement composé d'étamines fertiles. Étamines (3–)4–5(–8) ; isomères au périanthe ; oppositisépales. Anthères dorsifixes ou basifixes ; déhiscence par des pores, ou déhiscence par de courtes fentes puis déhiscence par des fentes longitudinales ; introrse ; biloculaires ou quadriloculaires (Choretrum) ; tétrasporangiées. Endothécie développant des épaississements fibreux. Microsporogénèse simultanée. Les tétrades initiales de microspores sont tétraédriques, isobilatérales ou décussées. Paroi de l'anthère initialement avec une couche intermédiaire, ou initialement avec plus d'une couche intermédiaire ; de type « dicotylédone ». Tapetum glandulaire. Grains de pollen aperturés ; 3 aperturés ; colpatés, ou porés, ou colporés (ou colporoïdés) ; 2-loculaires (dans 4 genres).

Gynécée (2–)3(–5) carpelles. Nombre de carpelles réduit par rapport au périanthe, voire isomère. Pistil unicellulaire ou (2–)3(–5) oculocellulaire. Gynécée syncarpe ; synstylovaire ou eu-syncarpe ; partiellement infère à infère. Ovaire loculaire (au moins au-dessus). Disque épigyne généralement présent. Gynécée non stylé, ou non stylé à stylé, ou stylé. Styles : 1 ; apical. Stigmates : 1 ; capité (ou lobé). Placentation basale ou libre centrale. Ovules différenciés à non différenciés ; dans la cavité unique, 1–3(–4) ; pendants ; hémianatropes à anatropes ; unitairement tégumentaires ; ténuinucellés. Développement du sac embryonnaire : type Polygonum ou Allium. Noyaux polaires fusionnant avant la fécondation. Cellules antipodales formées ; 1 (trinuclée, Quinchamalium) ou 3 (généralement) ; non proliférantes ; éphémères. Synergides généralement crochues. Formation de l'albumen cellulaire ou hélibienne. Haustéries de l'albumen présentes ; chalazales ou latérales. Embryogénie variable et souvent irrégulière.

Fruit charnu ou non charnu ; indéhiscent ; une drupe ou une noix. Les drupes ont un seul noyau. Fruit à une seule graine. Graines endospermiques. Albumen huileux ou non huileux. Graines sans tégument. Cotylédons 2. Embryon achlorophyllien (Thesium linifolium).

Plantule. Germination phanérocotylée, ou cryptocotylée.

Physiologie, biochimie. Non cyanogène. Polyacétylènes enregistrés. Alcaloïdes présents ou absents. Iridoïdes non détectés. Proanthocyanidines présentes (Gibbs 1974) ou absentes. Acide ellagique absent (Thesium). Saponines/sapogénines absentes. Sucres transportés sous forme de saccharose (chez Santalum). C3. Physiologie du C3 enregistrée directement chez Comandra. Anatomie de type non C4 (Comandra).

Géographie, cytologie. Tempéré à tropical. Cosmopolite, sauf dans les régions froides. X = 5–7, 12, 13 (ou plus).

Taxonomie. Sous-classe des Dicotyledonae ; Crassinucelli, probablement. Super-ordre des Santaliflorae de Dahlgren ; Santalales. Sous-classe des Rosidae de Cronquist ; Santalales. Angiospermes à 3 centraux APG ; eudicotylédones à 3 centraux ; Super-ordre des Santalanae ; Ordre des Santalales.

Espèce 400. Genres 38 ; Acanthosyris, Amphorogyne, Antholobus, Arjona, Austroamericium, Buckleya, Cervantesia, Choretrum, Cladomyza, Colpoon, Comandra, Daenikera, Dendromyza, Dendrotrophe, Dufrenoya, Elaphanthera, Exocarpos, Geocaulon, Jodina, Kunkeliella, Leptomeria, Mida, Myoschilos, Nanodea, Nestronia, Okoubaka, Omphacomeria, Osyridocarpos, Osyris, Phacellaria, Pyrularia, Quinchamalium, Rhoiacarpos, Santalum, Scleropyrum, Spirogardnera, Thesidium, Thesium.

Utilisations économiques, etc. Certains produisent des fruits comestibles, et Santalum album est la source de bois et de parfum (bois de santal/huile de bois de santal).