LA POLLINISATION
La pollinisation correspond, chez les plantes à fleurs, au transport du pollen des organes de reproduction mâle vers le (ou les) organes de reproduction femelles pour permettre la reproduction sexuée. La pollinisation est une étape préalable à la fécondation dans le cycle de vie de ces plantes.
Ce transport a lieu soit à l'intérieur des fleurs (autopollinisation), soit par pollinisation croisée appelée aussi allopollinisation (le pollen d'une fleur se dépose sur les stigmates d'une autre fleur de la même espèce). Dans ce dernier cas, les vecteurs de pollinisation peuvent être biotiques (zoogamie assurée par les oiseaux, insectes…) ou abiotiques (les agents de transport du pollen sont le vent — mode appelé anémogamie —, l'eau — mode de l'hydrogamie —…).
Les plantes contribuent à l'alimentation des pollinisateurs en leur fournissant le pollen en excès ou nectar. Cette relation est un mutualisme. Il existe une relation plus ou moins étroite entre la plante et l'animal capable de la polliniser : le pollinisateur qui visite un grand nombre d'espèces ou de genre de fleurs est dit polytrope, (En botanique, polytrope qualifie un organe végétal (souvent une tige, une racine ou un rameau) qui change de direction au cours de sa croissance, ou qui peut croître dans plusieurs directions successives c’est donc l’opposé d’un organe monotrope, qui garde une direction unique et constante) celui qui se concentre sur un nombre limité de types floraux est dit oligotrope et celui qui visite une espèce ou un très petit nombre d'espèces voisines est dit monotrope (Une espèce — ou un très petit nombre d’espèces étroitement apparentées — est dite monotrope lorsqu’elle est spécialisée au point de ne dépendre que d’un seul type d’hôte, de substrat, de ressource ou de partenaire écologique. C’est donc l’exact opposé d’une espèce polytrope, capable d’exploiter une grande diversité de ressources). Plus précisément, un insecte qui récolte une seule espèce de pollen est dit monolectique (Le terme monolectique n’appartient pas à la botanique stricte (classification des plantes), mais à l’écologie des abeilles et à la relation plante–pollinisateur.
Il décrit un type de spécialisation florale Une abeille est dite monolectique lorsqu’elle collecte le pollen d’une seule espèce végétale pour nourrir sa progéniture), quelques espèces ou davantage oligolectique (En écologie, une abeille est dite oligolectique lorsqu’elle ne récolte le pollen que sur un nombre très restreint d’espèces végétales, généralement :
• une famille (ex. Fabaceae),
• un genre (ex. Campanula),
• ou même parfois une seule espèce), ou polylectique (Un insecte polylectique est une espèce qui butine un large éventail de plantes à fleurs, sans se limiter à une seule espèce, ni même à un seul genre ou une seule famille. Autrement dit, il s’agit d’un pollinisateur généraliste).
Dans la plupart des espèces de plantes à fleurs, la pollinisation suivie d'une fécondation est indispensable à la formation des graines et des fruits. Si la pollinisation n'a pas lieu, par exemple en raison d'insuffisance de pollinisateurs spécialisés, la production de fruits et de graines est gravement affectée. Cela peut poser d'importants problèmes en agriculture. La vanille est un exemple de plantes qui doit être pollinisé manuellement dans les cultures.
La pollinisation est un des services écosystémiques rendus par la biodiversité.
L'Anthropocène, caractérisé par un appauvrissement de la biodiversité, voit un déclin des pollinisateurs spécialistes en raison notamment de la fragmentation des habitats et de l'homogénéisation des écosystèmes, ce qui amène certains chercheurs à parler de « crise de la pollinisation ».
Historique
La biologie de la reproduction chez les fleurs a depuis toujours fasciné les naturalistes : le premier à étudier scientifiquement les phénomènes de la pollinisation est le naturaliste Joseph Gottlieb Kölreuter qui observe la visite des fleurs du concombre et du glaïeul par les insectes. Publiant ses découvertes en 1761, il met en évidence le rôle des insectes pollinisateurs. Le botaniste Christian Konrad Sprengel est quant à lui le premier à en donner l'explication scientifique. Dans son ouvrage Das endeckte Geheimnis im Bau und in der Befruchtung der Blumen (1793), il démontre les adaptations florales (couleurs, parfums, guide à nectar) qui attirent les insectes intervenant dans la fécondation croisée des fleurs (notion de syndrome de pollinisation). Ces résultats sont repris par Charles Darwin qui publie en 1862 On the Various Contrivances by which British and Foreign Orchids are Fertilized, The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom en 1876 et The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species en 1877. Les travaux de Darwin sur la biologie de la reproduction ont été un point de départ crucial pour de nombreuses études sur les interactions plantes-pollinisateurs ainsi que sur les systèmes de reproduction (biologie), et restent encore au XXIe siècle une référence capitale.
Processus
Les plantes ont la capacité de coloniser l'espace à grande distance par reproduction sexuée mais aussi à courte distance par reproduction asexuée ou clonale. En raison de leur relative immobilité[15], leur reproduction sexuée est dépendante d’un vecteur de pollen biotique ou d'un facteur abiotique transportant les gamètes mâles entre les individus. La reproduction de plus de 90 % des espèces mondiales des Angiospermes dépend des animaux pollinisateurs (zoogamie) et de près de 80 % par des insectes (entomogamie). Chez ces dernières, le degré de dépendance vis-à-vis des insectes mutualistes pour leur reproduction sexuée peut être très variable entre espèces ou entre populations d’une même espèce, allant du mutualisme obligatoire au mutualisme facultatif. 70 % des Angiospermes sont hermaphrodites, ce qui devrait, en principe, conduire à l'autofécondation et donc entraîner l'homozygotie qui aboutit à une forte dépression endogamique. Toutefois, elles ont mis en place au cours de leur évolution différents systèmes responsables de l'auto-incompatibilité ou encore des mécanismes favorisant l'allogamie et permettant de n'utiliser l'autofécondation qu'en cas d'échec de la fécondation croisée. L'augmentation du succès reproducteur est ainsi assurée par cette reproduction mixte qui existe chez 42 % des espèces (20 % à 80 % des graines issues d'autofécondation).
Lors de la pollinisation, le pollen est transporté de l'anthère au stigmate de la même fleur ou d'une autre fleur de la même espèce. Une fois sur le stigmate, le grain de pollen émet un tube pollinique qui traverse le style. Ce tube pollinique achemine les gamètes mâles jusqu'à l'ovule afin de le féconder. Il existe plusieurs stratégies utilisées par les fleurs pour attirer les pollinisateurs : la pollinisation mutualiste par récompense (nectar, pollen, fluide stigmatique, parties florales, thermogenèse permettant aux insectes de se nourrir, de se reproduire et de se réfugier la nuit dans des conditions de coût énergétique nettement moindre qu’à l’extérieur), la pollinisation mutualiste par imbrication des cycles de reproduction (recherche d'un milieu de ponte ou d'un partenaire sexuel chez les insectes), et la pollinisation par duperie (inflorescences imitant olfactivement et visuellement le site d’oviposition (L’oviposition désigne l’acte de pondre des œufs chez les animaux ovipares.
Le terme s’emploie surtout en entomologie, mais il est valable pour de nombreux groupes (amphibiens, reptiles, poissons, mollusques…) des insectes qui se font capturer dans un piège floral pour assurer le cycle de pollinisation).
Le succès reproducteur des plantes est limité par un dépôt de pollen en trop faible quantité ou qualité. Les deux principales causes de cette limitation sont un manque de pollinisateurs et un manque de partenaires conspécifiques pour la reproduction.
Pollinisation par les animaux (la zoogamie)
90 % des plantes à fleurs sont pollinisées par des animaux, principalement des insectes, les espèces végétales ayant développé des organes floraux parfois extrêmement complexes afin d'attirer les pollinisateurs. Si de nombreuses plantes présentent des mécanismes de reproduction végétative, ceux-ci ne sont généralement pas suffisants pour assurer la pérennité de l’espèce dans le long terme. Il apparaît dès lors que le maintien des interactions existantes entre les plantes et leurs animaux pollinisateurs, soit crucial pour la conservation de nombreuses Angiospermes.
Entomogamie
L'entomogamie, aussi appelée entomophilie, est la caractéristique d'une plante qui se fait polliniser par l'intermédiaire d'un insecte. Ce type de pollinisation est utilisé par 90 % des espèces d'angiospermes.
En explorant les fleurs à la recherche de nectar, les insectes (entre autres les abeilles, les papillons, les diptères ou certains coléoptères) se frottent aux étamines, récoltant involontairement des grains de pollen (jusqu'à 100 000) qu’ils abandonneront par la suite dans une autre fleur. Chaque insecte est souvent spécialisé pour récolter le pollen d’une ou de quelques espèces en particulier, ainsi le pollen bénéficie souvent d’un transport ciblé jusqu'à une autre fleur de la même espèce.
Les fleurs entomophiles ont souvent des couleurs vives pour se faire mieux repérer des insectes pollinisateurs. Les insectes tels que les abeilles ont une vision trichromatique (En botanique, on ne parle pas de vision des plantes — elles ne voient pas — mais de vision trichromatique des animaux qui interagissent avec elles, en particulier les pollinisateurs.
Le concept est essentiel pour comprendre l’évolution des couleurs florales) et sont sensibles au jaune, au bleu et à l'ultraviolet (mais pas au rouge, le coquelicot rouge leur paraissant noir). La vision dans l'ultraviolet leur permet de repérer des lignes qui convergent des pétales vers le cœur de la fleur et ainsi de mieux localiser les zones riches en nectar.
Ornithogamie
Les oiseaux au long bec pointu tels que les oiseaux-mouches ou les souïmangas sont par exemple d’importants visiteurs des fleurs. Lorsque leur long bec effilé plonge au fond de la corolle afin d’y puiser le nectar, leur tête se frotte aux étamines, ce qui permet à du pollen d'adhérer à leurs plumes. Les fleurs ornithophiles sont souvent roses ou rouges (telles que celles du feijoa), car ce sont les couleurs que les oiseaux perçoivent le mieux. Les oiseaux visitent les plantes à fleurs depuis au moins 47 millions d'années : du pollen fossile a été retrouvé dans l'estomac d'oiseaux provenant du site fossilifère de Messel.
Chiroptérogamie
La chiroptérogamie, aussi appelée chiroptérophilie, caractérise ne pollinisation qui s'effectue par l'intermédiaire de chauves-souris. On trouve aussi le mot écrit sous la forme cheiroptérogamie ou cheiroptérophilie.
La pollinisation par les chauves-souris a une importance significative dans certaines régions. Leur grande diversité, les niches écologiques variées et leur abondance en sont les principales raisons. Dans les régions tropicales de l’Amérique, les chauves-souris du genre Carollia vivant sous la canopée contribuent à la dispersion des graines épiphytes, alors que les déjections des chauves-souris du genre Artibeus survolant la cime des arbres se dispersent au sol. Ainsi, les chauves-souris assurent la dispersion des graines et du pollen et la conservation de la diversité végétale. Par exemple, 60 % des espèces visitées par les glossophaginées sont butinées exclusivement par ce groupe de chauves-souris.
Les différentes espèces de chauves-souris suivent des régimes très diversifiés. On retrouve sur la planète des chauves-souris insectivores, nectarivores, frugivores, nécrophages, hématophages ou omnivores. Par ailleurs, seuls les microchiroptères retrouvés en Amérique interagissent avec les plantes alors qu’ailleurs, les interactions plantes-chauves-souris ne sont observées que chez les mégachiroptères. De plus, aucune espèce de chauves-souris interagissant avec les plantes n’hiberne, ce qui limite leur distribution aux régions chaudes.
Les interactions entre les plantes et les chauves-souris ont mené au fil du temps à des modifications physiologique et chimique chez les deux acteurs. On nomme ces adaptations syndrome de chiroptérophilie. Elles ont pour but d’optimiser la valeur sélective des individus des deux parties en modifiant par exemple leur physiologie respective afin d’optimiser les bénéfices tirés de la relation mutualiste. Il en résulte une spécialisation graduelle d’une espèce de plante pour une espèce de chauve-souris et vice-versa. L’espèce n’est donc plus généraliste mais spécialiste. Seule l’espèce de chauve-souris pour laquelle elle s’est spécialisée la visitera et permettra la dispersion de ses graines ou de son pollen pour la reproduction. Il existe de nombreux avantages à la chiroptérophilie. Elle permet d’éviter le gaspillage d’énergie dans la production de pollen puisqu’il y a beaucoup plus de chances qu’il soit distribué entre les plantes de la même espèce. Il contribue à la diversité génétique, car les chauves-souris se déplacent sur de grandes distances : une chauve-souris peut parcourir 60 km en une nuit. Il s’agit d’un grand avantage en région aride où les individus sont très éloignés l’un de l’autre. Les chauves-souris constituent ainsi le meilleur espoir de reproduction pour certaines plantes désertiques comme les cactus. Par contre, si les pollinisateurs sont peu abondants, les plantes généralistes sont avantagées.
Les stratégies développées par les plantes pour la chiroptérophilie sont nombreuses et variées. Des fleurs plutôt blanches ou qui ne s’ouvrent que la nuit sont caractéristiques, puisque les chiroptères ont un mode de vie nocturne et que leurs capacités visuelles sont moins développées que celles d’autres pollinisateurs. La couleur blanche contraste dans la noirceur de la nuit. On observe des corolles plus volumineuses pour la visibilité et pour offrir un support pour les chauves-souris plus grosses. Ces fleurs ne durent souvent qu’une journée : d’une part cela limite les dégâts causés par les prédateurs (qui s’intéressent aux fleurs plus grosses et donc plus avantageuses énergétiquement), et d'autre part il est inutile de les garder plus longtemps, puisque les griffes des chauves-souris qui s’y accrochent les auront abîmées. Des fleurs plus en forme de cloche que tubulaires, profondes ou dont les étamines produisent une grande quantité de pollen pour obliger les nectarivores à s’y enfoncer et à en ressortir la fourrure pleine de pollen. La production de plus gros fruits ou d’une plus grande quantité de nectar pour les chiroptères plus massifs. Des fleurs dégagées et loin du feuillage pour laisser de la place pour le vol en mode stationnaire. Une odeur caractéristique de composés sulfuriques qui ont tendance à attirer les chauves-souris. Des saisons de reproductions éloignées de plusieurs mois qui succèdent aux autres espèces pour limiter la compétition interspécifique entre plantes, tout en assurant l’alimentation constante des chauves-souris tout au long de l’année.
Les plantes développent également des traits pour décourager l’accès aux récompenses pour les autres pollinisateurs, comme un nectar peu sucré ou visqueux pour les oiseaux ou encore une surface cireuse pour les insectes.
Pollinisation par des agents physiques
Pollinisation par le vent (anémogamie ou anémophilie)
La méthode la plus simple, mais la moins efficace, consiste à produire des quantités massives de pollen afin que le vent les transporte à bon port. La plante dépense ainsi beaucoup d’énergie à produire du pollen ; en revanche, elle n’a pas besoin de façonner des structures complexes comme des fleurs colorées, du nectar ou des parfums odorants pour attirer des pollinisateurs. Environ 10 % des espèces s’en remettent au vent pour assurer leur pollinisation, parmi lesquelles figurent les graminées (l’un des principaux responsables du rhume des foins) et la plupart des gymnospermes. Dans ce type de pollinisation, le pollen peut aussi être plus léger ou avoir des ballonnets d'air. Aussi les stigmates tels celui du chêne, du saule, du pin réceptionnent facilement le pollen par un stigmate long et plumeux.
Cette reproduction à l'inverse de l'entomophile (pollinisation par les insectes) peut avoir un effet allergisant. En effet, dans le cadre d'une pollinisation effectuée par le vent, le pollen transporté dans l'air peut irriter les yeux ou encore le nez des individus.
Pollinisation par l'eau (l'hydrogamie ou hydrophilie).
Espèces marines
Dans le milieu marin, les herbiers forment de vastes prairies dans les eaux peu profondes. Toutes les espèces qui les constituent ont une pollinisation hydrophile. Leurs fleurs sont particulièrement discrètes et éphémères ; les fleurs mâles et femelles sont différenciées sur le même pied ou sur des pieds différents ; les fleurs femelles ont des stigmates en forme de tentacules ; les fleurs mâles produisent un pollen abondant de forme très allongée, ce qui permet aux courants de le transporter d'une plante à l'autre[33]. C'est par exemple le cas de la Zostère marine, présente en France et le long de la côte est du Canada.
Espèces lacustres
La vallisnérie américaine (Vallisneria americana) se sert aussi de l’eau pour transporter son pollen, mais de façon indirecte. La plante forme au fond de l’eau ses fleurs mâles et femelles sur des individus différents (diécie). Elle libère ensuite ses fleurs mâles qui montent jusqu’à la surface où elles s’ouvrent. Les fleurs femelles, quant à elles, poussent jusqu’à la surface où elles s’ouvrent à leur tour, parmi les fleurs mâles qui flottent autour. Après la fécondation, qui s’opère dans l’air, la fleur femelle se referme et retourne au fond de l’eau pour mûrir son fruit.
Autogamie et allogamie
La pollinisation peut être de type allogame (l'ovule est fécondé par du pollen en provenance d'une autre plante) ou autogame (le pollen féconde les organes femelles d'une même fleur ou d'autres fleurs d'une même plante).
La plupart des plantes à fleurs étant hermaphrodites, on pourrait penser que l'autogamie est pour elles la solution de reproduction la plus simple. Pourtant, dans bien des cas, elles font tout pour échapper à ce type de pollinisation, qui assure certes la continuation et la stabilité de l'espèce, mais au prix d'un appauvrissement comparable à l'endogamie chez les humains. On pense en particulier que les plantes autogames seraient incapables de s'adapter à des conditions nouvelles, créées notamment par des modifications climatiques. La stratégie allogame peut prendre des formes très variées. On notera cependant que de nombreuses fleurs, pour des raisons de sécurité, pratiquent à la fois l'allogamie et l'autogamie, tandis que d'autres, apparemment de plus en plus nombreuses, sont exclusivement autogames.