La photosynthèse
La photosynthèse (du grec φῶς phōs « lumière » et σύνθεσις sýnthesis « combinaison ») est le processus bioénergétique qui permet à des organismes de biosynthétiser de la matière organique en utilisant l'énergie lumineuse, l'eau et le dioxyde de carbone.
Les molécules carbonées fabriquées par photosynthèse sont appelées photosynthétats ou assimilats.
La photosynthèse comprend en particulier la photosynthèse oxygénique, apparue il y a au moins 2,87 milliards d'années (Ga) et devenue importante quantitativement chez les cyanobactéries vers 2,45 Ga. Les cyanobactéries sont à l'origine de la Grande Oxydation (2,4–2 Ga), un bouleversement écologique majeur faisant évoluer l'atmosphère terrestre, d'abord riche en vapeur d'eau et en dioxyde de carbone (CO2), en l'atmosphère actuelle, composée essentiellement de diazote (78,08 %) et de dioxygène (20,95 %). Cette aptitude a été ensuite transmise aux eucaryotes photosynthétiques (algues, plantes, etc.) par endosymbioses successives[2]. Des glucides, par exemple des oses tels que le glucose, sont synthétisés à partir du dioxyde de carbone CO2 et de l'eau H2O avec libération d'oxygène O2 comme sous-produit de l'oxydation de l'eau. C'est la photosynthèse oxygénique qui maintient constant le taux d'oxygène dans l'atmosphère terrestre et fournit toute la matière organique ainsi que l'essentiel de l'énergie utilisées par la vie sur Terre.
Tous les organismes photosynthétiques ne réalisent pas la photosynthèse de la même façon, mais ce processus commence toujours par l'absorption de l'énergie lumineuse par des protéines appelées centres réactionnels qui contiennent des pigments photosynthétiques appelés chlorophylles. Chez les plantes, ces protéines se trouvent dans la membrane des thylakoïdes, des structures incluses dans les chloroplastes, présents essentiellement dans les feuilles, tandis que chez les bactéries elles sont incluses dans la membrane plasmique. Au cours de ces réactions dépendantes de la lumière, une partie de l'énergie lumineuse sert à exciter des électrons d'une substance donneuse, le plus souvent de l'eau, électrons qui servent à leur tour à produire du nicotinamide adénine dinucléotide phosphate réduit (NADPH) ainsi que de l'adénosine triphosphate (ATP).
Chez les plantes, les algues et les cyanobactéries, les glucides sont produits par une série de réactions indépendantes de la lumière appelées cycle de Calvin, mais certaines bactéries utilisent d'autres voies métaboliques pour réaliser la fixation du carbone, comme le cycle de Krebs inverse. Dans le cycle de Calvin, le dioxyde de carbone atmosphérique est fixé sur des composés organiques tels que le ribulose-1,5-bisphosphate. Les composés formés sont ensuite réduits et convertis par exemple en glucose à l'aide du NADPH et de l'ATP formés à la suite des réactions dépendantes de la lumière. La photosynthèse est ainsi la principale voie de transformation du carbone minéral en carbone organique. En tout, les organismes photosynthétiques assimilent chaque année entre 100 et 115 milliards de tonnes de carbone en biomasse. 
La photosynthèse végétale consiste à réduire le dioxyde de carbone de l'atmosphère par l'eau absorbée par les racines à l'aide de l'énergie solaire captée par les feuilles avec libération d'oxygène afin de produire des glucides.
La feuille est l’organe spécialisé dans la photosynthèse chez les spermatophytes.
Histoire
Les premiers organismes photosynthétiques sont probablement apparus très tôt au cours de l'évolution, il y a 3,8 milliards d'années. Ils devaient sans doute utiliser des réducteurs tels que l'hydrogène H2 et le sulfure d'hydrogène H2S au lieu de l'eau.
La production d'oxygène par des bactéries marines est démontrée dans trois plateformes carbonatées d'âge archéen des ceintures de roches vertes du nord-ouest du craton du Supérieur (Canada), datées à 2,87, 2,85 et 2,78 Ga par la méthode lanthane-cérium. Les cyanobactéries sont apparues plus tard, et l'excès d'oxygène alors libéré dans l'environnement aurait contribué à la « Grande Oxydation » il y a environ 2,4 milliards d'années, rendant possible l'évolution des êtres vivants vers des formes de vie plus complexes. Aujourd'hui, la puissance moyenne captée par la photosynthèse à l'échelle du globe avoisine 130 térawatts, ce qui équivaut à environ six fois la consommation énergétique de l'humanité.
Vue générale
Principe
Les organismes photosynthétiques sont photoautotrophes, ce qui signifie qu'ils sont capables de biosynthétiser leurs biomolécules directement à partir de composés minéraux — le plus souvent le dioxyde de carbone CO2 et l'eau H2O — à l'aide de l'énergie lumineuse reçue du Soleil. Cependant, tous les organismes capables d'utiliser l'énergie lumineuse pour leur métabolisme ne sont pas nécessairement photosynthétiques : les organismes dits photohétérotrophes synthétisent leurs biomolécules à partir de composés organiques, et non pas de dioxyde de carbone, comme sources de carbone[14].
Chez les plantes, les algues, les cyanobactéries et plusieurs taxons de bactéries (bactéries sulfureuses vertes, bactéries non sulfureuses vertes), la photosynthèse libère du dioxygène O2, au cours de la photosynthèse oxygénique. Bien qu'il y ait des différences dans la biosynthèse réalisée par ces organismes, les mécanismes généraux restent tout à fait semblables d'une espèce à l'autre. Certaines bactéries effectuent cependant une photosynthèse anoxygénique, laquelle consomme du dioxyde de carbone mais ne libère pas d'O2.
Le dioxyde de carbone est converti en glucides à travers un processus appelé fixation du carbone. Il s'agit de réactions d'oxydoréduction endothermiques, de sorte que ce processus a besoin d'une part d'électrons pour réduire le CO2 en sucres et d'autre part d'énergie pour rendre ces réactions thermodynamiquement favorables. La photosynthèse est globalement la réciproque de la respiration cellulaire, au cours de laquelle des composés organiques tels que le glucose sont oxydés en dioxyde de carbone et en eau afin de libérer de l'énergie et de produire des coenzymes réductrices. Cependant, ces deux processus impliquent des réactions chimiques différentes réalisées dans des compartiments cellulaires différents.
La photosynthèse se déroule en deux phases : lors de la première, les réactions dépendantes de la lumière captent l'énergie lumineuse et l'utilisent pour produire une coenzyme réductrice, le NADPH, et une coenzyme qui stocke l'énergie chimique, l'ATP, tandis que, lors de la seconde phase, les réactions indépendantes de la lumière utilisent ces coenzymes pour absorber et réduire le dioxyde de carbone.
La plupart des organismes photosynthétiques oxygéniques utilisent la lumière visible, cependant ils ne sont actifs qu'à certaines longueurs d'onde, c'est-à-dire qu'ils absorbent ces longueurs d'onde par leurs pigments photosynthétiques. Pour la chlorophylle a, le spectre d'action comprend les bleus et les rouges (longueurs d'onde respectivement autour de 440 et de 680 nm) ; d'autres pigments absorbant d'autres longueurs d'onde, comme la chlorophylle b, les xanthophylles ou les caroténoïdes, jouent un rôle dans la photosynthèse. Certains organismes photosynthétiques utilisent le proche infrarouge ou, plus particulièrement, le rouge lointain[15],[16] (autour de 800 nm de longueur d'onde).
Si la photosynthèse est un processus biologique spécifique aux plantes, aux algues et à certains micro-organismes (dont des protistes et des bactéries), un animal, la limace de mer Elysia chlorotica, est connu pour être le siège d'un processus de photosynthèse se déroulant dans des chloroplastes qu'il ne produit pas lui-même, mais qu'il absorbe avec les algues dont il se nourrit.