Asplenium montanum.

Asplenium montanum

(Aspleniaceae)

Asplenium montanum, communément appelé le sport de montagne, est une petite fougère endémique de l'est des États-Unis. On le trouve principalement dans les Appalaches du Vermont à l'Alabama, avec quelques populations isolées dans les Ozarks et dans la vallée de l'Ohio. Il pousse dans de petites crevasses dans des falaises de grès avec un sol hautement acide, où il est généralement la seule plante vasculaire occupant cette niche écologique. Il peut être reconnu par ses touffes de feuilles bleu-vert foncé, très divisées. L'espèce a été décrite pour la première fois en 1810 par le botaniste Carl Ludwig Willdenow. Aucune sous-espèce n'a été décrite, bien qu'une forme décolorée et très disséquée ait été signalée dans les montagnes Shawangunk en 1974. L'Asplenium montanum est un membre diploïde du "complexe de l'Asplénium des Appalaches", un groupe d'espèces de spleenwort et d'hybrides qui se sont formés par l'évolution des réticulés. Les membres du complexe descendant d'A. montanum sont parmi les rares autres plantes vasculaires qui peuvent tolérer son habitat typique.

Sport de montagne

Description

L'asplénium montanum est une petite fougère à feuilles persistantes qui pousse dans les touffes. Les feuilles sont bleu-vert et très divisées, procédant à partir d'une longue et souvent tombante tige. A. montanum est monomorphe, sans différence de forme entre les frondes stériles et fertiles.

Les rhizomes horizontaux, qui sont d'environ 1 millimètre de diamètre, peuvent se courber vers le haut. Ils ne sont pas ramifiés, mais comme de nouvelles plantes peuvent se former à des pointes de racines, un groupe de tiges serré peut donner l'apparence de ramification. Les rhizomes sont recouverts deltate d'écailles brun foncé, étroitement délattées (triangulaires), de 2 à 4 millimètres (0,1 à 0,2 po) de long et de 0,2 à 0,4 millimètre de diamètre, avec des bords en dents Ils sont fortement clathrates (portant un motif en treillis).

Le stipe (la tige de la feuille, en dessous de la lame) est brun foncé à violacé-noir et brillant à la base, tournant progressivement vert terne alors qu'il monte à la lame de la feuille. La portée mesure de 2 à 11 centimètres (0,8 à 4,3 po) de long et peut être de 0,5 à 1,5 fois la longueur de la lame lancéolée. Les écailles sombres et lancéolées et les poils minuscules ne sont présents qu'à la base même du stipe, qui est mince et fragile et manque

La lame de feuille est épaisse et sans poils, et d'une couleur bleu-vert foncé ; le rachis (axe des feuilles), comme le stipe, est un vert terne, avec des poils occasionnels. La lame est deltate ou lancéolée, avec une base carrée ou légèrement arrondie et une pointe pointue. Il varie de 2 à 11 centimètres (0,8 à 4,3 po) de long et de 1 à 7 centimètres (0,4 à 2,8 po) de large, parfois aussi large que 10 centimètres (3,9 po). La lame varie de pinnate-pinnatifid à bipinnate-pinatifide ; c'est-à-dire qu'elle est découpée en penne lobé, et parfois les pennes eux-mêmes sont coupés en pinnules lobés. Il y a quatre à dix paires de pennés largement espacés par feuille, chacun d'eux étant deltaté à lanceolate, avec des incisions grossières dans les bords, qui les coupent en pinnules ou en profonds, et une base arrondie. Les pinules sont échancrés, mais pas plus coupés. Les pennés les plus longs sont ceux qui sont les plus proches de la base de la feuille, qui vont de 6 à 35 millimètres (0,2 à 1,4 po) de long et de 4 à 20 millimètres (0,2 à 0,8 po) de diamètre. Les veines de la feuille ne forment pas un treillis, et sont obscures.

Sur les frondes fertiles, de 1 à 15 sores elliptique ou étroit peuvent être trouvés sur la face inférieure de chaque penne. Ils mesurent 0,5 à 1,5 millimètre de long, couverts par une indusie translucide et bronzée avec des bords quelque peu déchiquetés. Chaque sporangium contient 64 spores. L'espèce a un nombre de chromosomes de 2 n = 72 dans le sporophyte; c'est un diploïde.

Identification

La couleur bleu-vert foncé et les pennes largement espacés, profondément coupés et échancrés différencient A. montanum de la plupart des espèces apparentées. Les pennes du spleenwort de Bradley (A. bradleyi) sont dentées et moins coupées en profondeur, et la couleur sombre de la race continue à mi-hauteur du rachis Wall-rue (A. ruta-muraria) a une envergure verte, et ses pennes ont des tiges plus longues et sont plus larges près de la pointe. Le spleenwort de Wherry (A. × wherryi), un hybride entre le spleenwort de Bradley et le sweat à musique de montagne, est intermédiaire entre ses parents. Par rapport à la rate de montagne, la lame de l'épée de Wherry est en forme de lance, plutôt que triangulaire ; les parties supérieures de la lame ne sont pas aussi profondément coupées ; et la couleur sombre du rangement s'étend jusqu'au début du rachis.

Taxonomie

Cette fougère a d'abord été identifiée par André Michaux, en 1803, comme étant black spleenwort (Asplenium adiantum-nigrum). Carl Ludwig Willdenow l'a reconnu et décrit comme une espèce distincte, qu'il a nommée Asplenium montanum, en 1810. En 1901, John A. Shafer a tenté de le transférer au genre Athyrium sous le nom d'Athyrium montanum, mais ce nom est illégitime comme un homonyme ultérieur d'Athyrium montanum (Lam.) Röhl. ex Spreng. L'espèce a été séparée de l'Asplenium en tant que Montana de Chamaefilix par Oliver Atkins Farwell en 1931. Le changement n'a pas été largement accepté et les autorités actuelles ne reconnaissent pas ce genre distinct.

Une phylogénie mondiale de l'Asplenium publiée en 2020 a divisé le genre en onze clades,^[14] qui ont reçu des noms informels en attendant une étude taxonomique supplémentaire. A. montanum appartient à la « Pleurosorussous-clade Onopteris » du « Pleurosorussous. Le clade du Pleurosero a une répartition mondiale ; les membres sont généralement petits et se trouvent sur des coteaux, souvent en s'abritant parmi les roches dans les habitats exposés. La sous-clade d'Onopteris a des gamétophytes de type Aspidium^{.[ 16]} Les parents les plus proches d'A. montanum dans la sous-clade sont A. onopteris et son descendant allopolyploïde, A. adiantum-nigrum.

Variétés

En 1974, Timothy Reeves a décrit une population inhabituelle d'A. montanum des montagnes Shawangunk. Ayant utilisé la chromatographie pour montrer qu'il ne s'agissait pas d'un hybride, il l'a interprété comme une nouvelle forme, Asplenium montanum forma lentilles Shawangunk. Sous cette forme, comme contrasté avec la forma montanum habituelle, la lame de lame est jaune-vert, les frondes continuent fortement disséquées à l'apex et ne viennent pas à une pointe pointue, les frondes sont plus courtes et plus très disséquées que d'habitude, et toutes les frondes sont stériles.

Hybrides

L'asplenium montanum forme facilement des hybrides avec un certain nombre d'autres espèces dans le "complexe d'Asplenium des Appalaches". En 1925, Edgar T. Wherry a noté les similitudes entre A. montanum, lobed spleenwort (A. pinnatifidum) et le spleenwort de Trudell (A. ×trudellii) et en 1936 a conclu que le spleenwort de Trudell était un hybride entre les deux premiers. En 1951, Herb Wagner, tout en examinant les problèmes de cytologie et d'évolution d'Irene Manton dans la Pteridophyta, a suggéré au passage qu'A. pinnatifidum lui-même pourrait représenter un hybride entre A. montanum et la fougère marchante américaine, Camptosorus rhizophyllus (maintenant A. rhizophyllum).

En 1953, il a rapporté des études cytologiques préliminaires sur l'Asplenium s et a suggéré que A. montanum avait croisé avec l'ébène spleenwort (A. platyneuron) pour donner le spleenwort de Bradley (), notant que D. C. Eaton et W. N. Clute avait déjà fait des suggestions provisoires dans ce sens. Il a également fait des comptages de chromosomes d'A. × trudellii, qui avaient été classés par certains simplement comme une variété de A. pinnatifidum. Comme A. pinnatifidum s'est avéré être un tétraploïde alors qu'A. montanum était un diploïde, un hybride entre eux serait un triploïde, et Wagner a montré que c'était en fait le cas pour A. ×trudellii. Ses expériences ultérieures, publiées l'année suivante, suggèrent fortement que A. bradleyi et A. pinnatifidum étaient des allotétraploïde, le produit de l'hybridation entre A. montanum et un autre Asplenium pour former un diploïde stérile, suivi d'un doublement chromosomique qui rétablit la fertilité.

Ces résultats cytotaxinomiques ont été étayés par des études chromatographiques ultérieures. Il a été démontré que A. montanum produit un modèle de sept substances chromatographiquement distinctes de celles produites par les autres membres diploïdes du complexe d'Asplénium des Appalaches. Ces substances étaient présentes dans les chromatogrammes de tous les hybrides testés censés descendre d'A. montanum à un ou plusieurs retraits: A. bradleyi, , A, A , A×trudellii et A × wherryi. Quatre des composés présents dans les chromatogrammes d'A. montanum et de ses descendants, fluorescents or-orange sous lumière ultraviolette, ont ensuite été identifiés comme étant les xanthonoïdes mangiferinmangiférine, isomangiférine et leurs O - glucosidesglucosides. Les deux autres ont été identifiés comme dérivés du kaempférol, mais n'ont pas pu être plus précisément déterminés en raison du manque de matière; le dernier était un composé trace qui ne pouvait pas être étudié. Une phylogénie de chloroplaste a suggéré est l'ancêtre maternel d'A. bradleyi.

Les espèces hybrides allotétraploïde dérivées de A. montanum peuvent revenir en arrière avec A. montanum pour former des hybrides triploïdes. L'hybride rétrocroisé entre A. montanum et A. pinnatifidum est A. ×trudellii, comme suggéré par Wherry. Il a également recueilli des spécimens de l'hybride rétrocroisé entre A. montanum et A. bradleyi d'une falaise près de Blairstown, dans le New Jersey, en 1935^{. 25]} L'hybride n'a reçu aucune attention supplémentaire jusqu'en 1961, date à laquelle il a été décrit et nommé dans l'honneur de Wherry comme le spleenwort de Wherry (A. × wherryi). Le diploïde stérile A. montanum × platyneuron, précurseur d'A. bradleyi, a été recueilli en 1972 à Crowder's Mountain, en Géorgie; A. montanum × rhizophyllum, précurseur d'A. pinnatifidum, n'a jamais été trouvé.

Répartition et habitat

Illustration de Know the Ferns de Frances Theodora Parsons (1899) ; illustration de Marion Satterlee

L'un des "Appalachian spleenworts", A. montanum se trouve dans les Appalaches du Vermont et du Massachusetts vers le sud-ouest jusqu'au Tennessee, en Alabama et en Géorgie, et dans une moindre mesure dans la vallée de l'Ohio dans l'Ohio, l'Indiana et le Des populations d'Arkansas ont été découvertes dans le comté de Garland et le comté de Stone en 2002 et 2008, respectivement. Une population périphérique du Missouri, recueillie en 1960, est considérée comme historique ; elle est représentée par un spécimen prélevé près de la grotte Graham et n'a jamais été relocalisée. On pense que le site a été détruit par la construction de routes. Une collection de Farwell de la péninsule de Keweenaw au Michigan a été considérée comme valide par M. L. Fernald, mais est d'une authenticité douteuse; la population n'a jamais été relocalisée.

L'asplénium montanum pousse sur des roches acides telles que le grès, dans les crevasses lesquelles l'humidité s'infiltre à partir de la couche rocheuse. Il a été trouvé à des altitudes allant jusqu'à 2.000 mètres (7.000 ft). Comme les A. bradleyi, A. montanum, il est évident que le sol mince dans ses crevasses préférées soit sous-acides (pH 4.5–5.0) à médicide (pH 3,5–4,0), et il est intolérant au calcium. Cet habitat est défavorable à la plupart des autres plantes, mais ses descendants allotétraploïde et leurs hybrides rétrocroisé peuvent se produire à côté de lui.

Écologie et conservation

L'Asplenium montanum est considéré par Nature Serve comme étant globalement sécurisé (G5), mais menacé aux bords de sa gamme. Il n'est connu qu’historiquement du Missouri, et Nature Serve le considère gravement en péril (S1) dans l'Indiana, le Massachusetts, le New Jersey, le Rhode Island et le Vermont, et en danger (S2) de vulnérables (S3) dans le Connecticut et New York. La principale menace pour les populations new-yorkaises est l'escalade.

Culture

L'asplénium montanum peut être cultivé à l'extérieur ou dans un terrarium. Dans un cas comme dans l'autre, le sol utilisé doit être modifié avec des copeaux de roches acides.