Asplenium x gravesii.

Asplenium x gravesii

(Aspleniaceae)

Asplenium × gravesii, communément appelé spoilworts de Graves, est une fougère rare, stérile et hybride, du nom d'Edward Willis Graves (1882-1936). Il est formé par la traversée du spleenwort de Bradley (A. bradleyi) avec spleenwort lobé ( pinnatifidum). On ne trouve que là où ses espèces mères sont toutes deux présentes; dans la pratique, cela s'avère être quelques sites dispersés dans les Appalaches, Shawnee Hills et Ozarks, atteignant peut-être sa plus grande abondance locale autour du parc Natural Bridge State Resort. Comme ses parents, il préfère pousser dans un sol acide dans les crevasses des falaises de grès.

Asplenium x gravesii

Description

L'asplénium × gravesii est une petite fougère, dont les frondes poussent dans des touffes lâches. Sa tige sous la lame de la feuille est un brun violacé brillant, tandis que les lames vertes et étroitement triangulaires sont découpées en pinnes près de la base, qui diminuent en lobes dans la partie supérieure. Les frondes sont monomorphes, montrant peu ou pas de différence entre les frondes stériles et fertiles.

Les frondes d'A. × gravesii, qui mesurent de 10 à 13 centimètres (3,9 à 5,1 po) de long, sont rapprochées le long d'un rhizome à courbure ascendante et à l'échelle dense de 1 à 1,5 centimètres (0,4 à 0,6 po) de longueur. Les échelles sont longues et étroites, environ 5 millimètres (0,2 po) de long et 0,5 millimètre de large à la base, venant à une pointe pointue. Ils sont de couleur brun rougeâtre foncé et fortement clathrates (portant un motif en treillis). Le stipestipe (la tige de la feuille, en dessous de la lame) est typiquement de 2 à 7 centimètres (0,8 à 3 po) de long, brillant et brun-violet, devenant parfois vert près de la base de la lame de la lame. Il est arrondi au-dessous et plat ou rainuré au-dessus.^{[ 1]}

La forme générale de la lame est de stricte triangulaire, de 3 à 8 centimètres (1 à 3 po) de long et de 1,5 à 2,8 centimètres (0,59 à 1,1 po) de large. Le tissu foliaire est d'une texture moyenne (ni délicate ni cuivreuse), avec des poils de clavate (en forme de club) sur le dessous devenant des écailles étroites et à pointe de glande sur les veines. La partie inférieure de la lame est découpée en pennes, diminuant en lobes dans la partie supérieure. Les pinnes basales sont de forme triangulaire, à peu près équilatérales et presque en forme de cœur à leur base elles sont portées sur de courtes tiges. Ils sont peu profondément arrondis ou dentés autour des bords. Chez les spécimens plus gros, les pinnes basales portent une paire de lobes arrondis à leur base. Les pennes successives au-dessus de la base sont plus étroits et moins profondément coupés, diminuant progressivement en lobes fusionnés ou se chevauchant. Les lobes continuent jusqu'à la pointe pointue de la lame. Le rachis (axe central de la lame) est typiquement vert et plat, avec des ailes étroites, et une rainure sur le côté supérieur près de la base de la lame, où il devient le stipe. Les personnes plus grandes peuvent avoir un rachis brun plus étroit et brillant. Quelques écailles sont présentes sur stipe et rachis, devenant de plus en plus étroites et tordues à mesure qu'elles remontent.

Les sores abondants sont brun foncé et de forme variable, fusionnant les uns avec les autres au fur et à mesure qu'ils grandissent. Les sores sont recouverts d'une indusie ferme et blanche. Dans les spécimens sauvages, on les trouve sous la costal (point milliaire des penne). En tant qu'hybride tétraploïde stérile, les spores sont considérées comme mal déformées et avortées à l'examen microscopique. L'espèce a un nombre de chromosomes de 144 (2 × 72) dans le sporophyte.

L'asplénium × gravesii peut potentiellement être confondu avec son espèce parentale ou avec un certain nombre d'autres hybrides Asplenium dans le complexe de l'Asplenium des Appalaches. Les spécimens plus petits sont les plus semblables à A. pinnatifidum, mais peuvent être distingués de cette espèce par leurs rayures brunes (et souvent des rachis), un plus petit nombre de frondes dans chaque touffe, et par la pointe de leurs feuilles (qui est pointue, mais pas longuement dessinée comme dans A. pinnatifidum A. × gravesii a également une texture de feuille légèrement plus fine, des dents légèrement plus aiguës sur ses feuilles et un sore brun plus foncé que A. pinnatifidum. Par rapport à A. bradleyi, les individus plus grands de A. × gravesii sont les plus similaires, mais les lames ne sont pas si profondément coupées (A. bradleyi étant entièrement penné) ni les pennes dentés autour des bords, le rachis montre au moins quelques traces d'aile, et plus des rachis ont tendance à être verts. La texture des feuilles est un peu plus délicate que les lames cuirées de A. bradleyi.

L'asplenium × gravesii diffère du spleenwort de Trudell (A. ×trudellii), un autre descendant d'A. pinnatifidum, en ayant une lame la plus large au milieu ou entre le milieu et la base, plutôt qu'à la base elle-même, et par la présence de couleur brune dans tout le stipe et parfois dans le rachis. Contrairement à la rate de Boydston (A. × boydstoniae), A. × gravesii a moins de quinze paires de pennes, qui ne sont pas sessiles, et lorsque la couleur foncée est présente dans le rachis, elle couvre moins de sept-huit de cette structure. L'hybride le plus similaire à A. × gravesii est probablement le Kentucky spleenwort (A. × kentuckiense), un hybride d'A. pinnatifidum et d'ébène spleenwort (A. platyneuron). Dans A. × kentuckiense, la lame s'effile à la base, les deuxième et troisième paire de penne étant plus courtes que les quatrième et cinquième ; dans A. × gravesii, toutes ces paires sont de taille approximativement égale. A. × kentuckiense prend une texture un peu papier lorsqu'il est séché, tandis que A. × gravesii est plus cuivré. Enfin, les cellules de garde de la seconde moyenne 49 micromètres, légèrement plus grandes que les 46 micromètres du premier.^[c] Comme ce caractère ne peut être examiné que par microscope, et les gammes de la taille individuelle des cellules de garde se chevauchent, un certain soin est nécessaire dans son utilisation; 30 mesures d'un seul penne ont été utilisées pour obtenir une longueur moyenne dans les études précédentes. Elle est particulièrement utile pour déterminer l'identité de la matière séchée.

Taxonomie

Les premiers spécimens de la fougère à être reconnus ont été recueillis par Edward Willis Graves en 1917 à Sand Mountain près de Trenton, en Géorgie. Alors que Graves, au début, pensait qu'ils pourraient être une variante de A. pinnatifidum, une étude plus approfondie en conjonction avec William R. Maxon a révélé qu'ils étaient un hybride entre A. pinnatifidum et A. bradleyi, qui se sont tous deux produits à proximité. Maxon a publié une description de la nouvelle espèce en 1918.^{[ 1]} Les spécimens dans l'herbier de Harold W. Pretz, recueilli en 1913 le long de la rivière Susquehanna inférieure et étiqueté comme < < A. pinnatifidum > > , a ensuite été identifié comme la nouvelle espèce.

Thomas Darling Jr., a traversé avec succès A. bradleyi avec A. pinnatifidum en culture de 1954 à 1955 pour produire A. × gravesii. Il a fourni à la fois les croisements artificiels et les spécimens vivants recueillis à Sand Mountain à Herb Wagner pour des études cytologiques.^[6] Wagner avait déjà utilisé la taille de stomates dans le matériel d'herbier pour classer provisoirement l'espèce comme tétraploïde. Wagner et Darling ont pu faire pousser les spécimens sauvages et artificiels ensemble. Bien qu'ils soient clairement la même espèce, les spécimens cultivés avaient des pennes moins larges, en particulier à la base, plus largement espacés et moins profondément dentés ; les sores étaient également à mi-chemin entre les côtés et le bord de la feuille, plutôt que sous le côté. Comme les spécimens avaient été cultivés dans les mêmes conditions, ils ont attribué cela à la variation génétique au sein des deux souches parentes. Ils ont également pu montrer qu'environ la moitié des chromosomes généralement appariés à la méiose. Puisque A. bradleyi est un hybride de spleenwort de montagne (A. montanum) et d'A. platyneuron, tandis que A. pinnatifidum est un hybride d'A. montanum et de fougère marchante (A. rhizophyllum), la moitié du matériel génétique dans A. × gravesii a finalement été apportée par A. montanum et devrait être en mesure de s'associer, conformément aux résultats.^[3] Des expériences chromatographiques rapportées en 1963 ont montré que, comme A. × kentuckiense, les chromatogrammes fabriqués à partir d'A. × gravesii contenaient tous les composés des chromatogrammes de ses trois ancêtres diploïdes: A. montanum, A. platyneuron et A.

En 1974, John Mickel a publié Asplenosorus gravesii comme une nouvelle combinaison pour l'espèce afin de permettre la reconnaissance continue du genre Camptosorus pour les fougères marchantes. Depuis, des études phylogénétiques ont montré que les nids de Camptosorus dans Asplenium et les traitements actuels ne le reconnaissent pas comme un genre séparé.

Distribution

En principe, A. × gravesii peut être trouvé partout où les aires de répartition de l'espèce mère se chevauchent: dans les montagnes du milieu et du sud des Appalaches et s'étendant à l'ouest à travers les collines de Shawnee dans les Ozarks. En pratique, ses occurrences sont très dispersées et rares, car les deux espèces parentales ne se trouvent pas souvent adjacentes l'une à l'autre. Il a été trouvé dans le New Jersey, la Pennsylvanie, le Maryland, le comté de Hocking, Ohio, l'Illinois, le Kentucky, le Tennessee, le comté de Madison, le Missouri, l'Arkansas, le comté de Dade, la Géorgie et l'Alabama. Une occurrence en Virginie-Occidentale signalée en 1926 et 1938 a ensuite été trouvée comme étant A. ×trudellii, et une de Virginie en 1944 comme A. × kentuckiense. Il a été noté comme particulièrement abondant dans le voisinage général de Natural Bridge State Resort Park.

Écologie

Comme l'espèce parentale, A. gravesii préfère le sol acide ; en fait, il peut tolérer uniquement les pH sols médiacides (pH 3,5–4,0), tandis que les sols sous-acides (pH 4,5 à 5,0) sont acceptables pour les deux parents. Il pousse généralement, comme les parents, dans des faces de falaise de grès exposés.

Culture

A. gravesii a été produit par hybridation artificielle en 1954-1955 par Thomas Darling Jr., qui a fourni un compte rendu détaillé du processus. Les spores des deux espèces parentales étaient semées sur de la mousse de tourbe humide et gardées en grande partie à l'ombre, sauf pour quelques heures de soleil du matin. Les gamétophytes se sont développés, et les jeunes sporophytes qui poussaient d'eux étaient assez grands pour être enlevés en automne. Ils ont été transplantés dans un loam graveleux bien drainé. Ils ont été élevés dans un terrarium humide exposé à la lumière du soleil matinale, avec une couche de tissu pour leur faire de l'ombre à partir de la lumière directe du soleil. Parmi les A. tombii dans la population mixte, l'une a atteint sa maturité en août 1955 ; deux autres n'ont mûri qu'en juin 1956. Des difficultés ont été rencontrées en raison de l'infestation de pucerons et de diverses maladies favorisées par l'excès d'humidité.