HAPLODIPLOÏDE
Définition
L'haplodiploïdie est une forme de détermination du sexe dans laquelle un sexe ne porte qu'un jeu de chromosomes (haploïde) et l'autre sexe le double jeu de chromosomes (diploïde). Habituellement, le sexe masculin est haploïde.

Schéma de descendance de l'haplodiploïdie :
Chez les Hyménoptères, l'haplodiploïdie, ou le système de détermination du sexe, implique des mâles haploïdes (drones) et des femelles diploïdes (reines et ouvrières). Dans une colonie eusociale avec une seule reine, les femelles sont exceptionnellement étroitement liées.
Explications
L'haplodiploïdie est le nom donné au système de détermination du sexe des hyménoptères (fourmis, abeilles et guêpes), des thysanoptères (thrips), de quelques Coléoptères (charançons de l'écorce, scolytes) et rotifères. Le système de détermination sexuelle haplodiploïde est également présent chez certains acariens de la famille des Tetranychidae (tétranyques), chez certaines cochenilles et autres Hémiptères.
Dans le système haplodiploïde, une forme de ploïdie, le sexe est déterminé par le nombre de jeux de chromosomes qu'un individu reçoit. L'individu né de la combinaison d'un spermatozoïde et d'un ovule est une femelle, mais un ovule non fécondé résulte en un mâle. Ainsi, le mâle haploïde a deux fois moins de chromosomes que la femelle diploïde. Ce système crée une série de particularités : un mâle n'a pas de parent mâle (père) et ne peut pas avoir de descendance de sexe masculin, mais a un grand-père et peut avoir des petits-enfants. Leur héritage n'est transmis qu'aux femelles et, par leur intermédiaire, aux générations suivantes. Le système haplodiploïde a créé les possibilités d'eusocialité chez les hyménoptères.
Le système de détermination du sexe haplodiploïde a été découvert chez l'abeille en 1845 par J. Dzierzon.
Mécanismes
Plusieurs modèles ont été proposés pour expliquer le système haplodiploïde de détermination sexuelle. Le modèle le plus communément accepté est celui des allèles complémentaires. Selon ce modèle, si un individu est hétérozygote pour certains allèles, il se développe en tant que femelle, tandis que s'il est homozygote ou hémizygote, il se développe en tant que mâle. En d'autres termes, les œufs fécondés sont diploïdes et se développent comme des femelles. Les œufs non fertilisés sont haploïdes et deviennent des mâles. Parfois, les mâles diploïdes existent parce que les allèles sont homozygotes. Dans ce cas, ils sont stériles puisque leur sperme ne subit pas de méiose et que les ovules fécondés sont triploïdes et non viables.
Après l'accouplement, la femelle fertile stocke le sperme dans un sac intérieur appelé spermathèque. La femelle contrôle la libération du sperme stocké lorsque les œufs traversent l'oviducte, afin de pouvoir contrôler la proportion de mâles et de femelles qu'elle produit. Les hyménoptères sociaux peuvent réguler le sexe-ratio au sein de la colonie.
Détermination du sexe chez l'abeille
Les mâles ou les drones reçoivent tout leur matériel génétique de la reine mère, ce qui signifie qu'ils n'ont pas de père. Les femelles ont 32 chromosomes et les mâles seulement 16. Les mâles produisent des spermatozoïdes avec un ensemble de chromosomes unique, c'est-à-dire que la méiose n'a pas lieu. Tous les spermatozoïdes sont génétiquement identiques sauf en cas de mutation. Les femelles, ouvrières et reines, reçoivent la moitié de leurs chromosomes de la mère et l'autre moitié du père.
Les filles issues du même père partagent 3/4 de leurs gènes, c'est-à-dire qu'elles sont davantage liées à leurs sœurs qu'à leur mère.
Généralement, la reine s'unit à plus d'un mâle, auquel cas les proportions sont différentes pour les demi-frères et les demi-sœurs de celles indiquées dans ce tableau. Certains travailleurs non fertilisés peuvent produire des œufs qui sont tous de sexe masculin. Dans de rares cas, dans la souche sud-africaine Apis mellifera capensis, ces ouvriers peuvent produire des ouvrières et même des reines. Apparemment, les œufs qu'ils produisent sont le résultat d'une méiose incomplète et sont diploïdes. C'est un phénomène appelé parthénogenèse apomictique.
Évolution
Comme le génome des mâles se retrouve également chez la mère et chez les frères et sœurs, et qu'il existe donc une relation extrême, on soupçonne que l'haplodiploïdie favorise la formation de colonies. D'autre part, la maturation sexuelle chez les termites n'est pas haplodiploïde, mais des formes d'organisation sociale très développées se sont développées dans tous les types de cet ordre d'insectes hémimétaboles (hémimétabolisme).
Chez les abeilles bien étudiées, il a été constaté que, comme chez l'Homme, la détermination du sexe est finalement déterminée par un gène particulier. S'il est disponible en deux versions différentes (dans les œufs fécondés), des femelles sont créées. S'il n'est présent que dans une version (dans les œufs non fertilisés), les mâles sont créés. La consanguinité peut entraîner la présence de ce gène dans des œufs fécondés en deux versions identiques. Puis surgissent les mâles diploïdes. Cependant, les ouvrières mangent leurs larves après la ponte de l’œuf.
Espèces
Sur plus de 2 000 espèces d'hyménoptères (fourmis, abeilles, guêpes et autres), les œufs non fécondés produisent des mâles qui sont donc haploïdes. On trouve également des haplodiploïdies chez certains scolytes (tribu Xyloborini et membres du même genre que Coccotrypes dans la tribu Dryocoetini), chez de nombreux thrips, certains cochenilles, les acariens et le groupe d'oxyuroïdes (vers ronds, Nématodes).