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Zygophyllacées R. Br.
Y compris Tribelaceae Trautv., Tetradiclidaceae À l'exclusion des Balanitaceae, Nitrariaceae, Peganaceae
Port et forme des feuilles. Arbres, ou arbustes (la plupart du temps, parfois à pousses courtes), ou herbes (souvent à nœuds articulés) ; résineux ou non résineux. Plantes « normales », ou panicules (parfois plus ou moins) ; parfois plus ou moins phyllodines (par exemple, espèces chez lesquelles les folioles tombent avant les pétioles photosynthétiques). Plantes succulentes ou non succulentes. Vivace. Xérophyte (et souvent halophyte, dans les déserts salés). Feuilles opposées (généralement), ou alternes (par exemple Viscainoa) ; lorsqu'elles sont alternes, spiralées ; « herbacées », ou coriaces, ou charnues, ou modifiées en épines ; pétiolées (la plupart du temps), ou sessiles (par exemple Augea) ; non gainantes ; composées (presque toujours), ou simples (supposément, par exemple, chez certaines espèces de Zygophyllum et de Fagonia) ; pulvinées, ou épulvinées ; Habituellement unifoliolées, bifoliolées, ternées ou pennées. Folioles pulvinées ou épulvinées. Limbe uninervé ou pennénervé ; veiné croisé (petites veines se terminant souvent par des trachéides dilatées). Feuilles stipulées. Stipules libres les unes des autres ; épineuses (souvent), écailleuses ou foliacées ; persistantes. Feuilles sans méristème basal persistant.
Anatomie foliaire. Épiderme mucilagineux présent ou absent. Stomates principalement confinés à une seule surface, ou aux deux ; anomocytaires (principalement), paracytiques ou actinocytaires. Poils présents ou absents (Augea) ; glandulaires ou glanduleux ; lorsqu'ils sont présents, unicellulaires ou multicellulaires. Poils unicellulaires ramifiés ou non ramifiés. Poils multicellulaires ramifiés ou non ramifiés. Poils complexes présents ou absents ; lorsqu'ils sont présents, capité.
Hypoderme adaxial présent ou absent. Limbe dorsiventral (généralement) ou centrée. Mésophylle dépourvu de cellules mucilantes ; avec ou sans idioblastes sclérenchymateux (fréquents sur les tiges). Nervures foliaires mineures dépourvues de cellules de transfert du phloème (Tribulus, Zygophyllum).
Anatomie de la tige. Cavités sécrétoires absentes. Cambium liégeux présent ; initialement profond ou superficiel (généralement). Nœuds trilacunaires. Tissu vasculaire primaire en cylindre, sans faisceaux séparés. Phloème interne absent. Épaississement secondaire se développant à partir d'un anneau cambial conventionnel, ou anormal. Phloème « inclus » absent. Xylème avec ou sans trachéides fibreuses ; avec ou sans fibres libriformes ; avec vaisseaux. Parois terminales des vaisseaux horizontales à obliques ; simples. Vaisseaux sans puits ornés. Rayons médullaires primaires étroits. Bois étagé (la plupart des genres) ; parenchyme généralement apotrachéal (diffus ou en bandes unisériées) ou paratrachéal (Bulnesia).
Type reproducteur, pollinisation. Plantes hermaphrodites (principalement) ou dioïques (Neoluederitzia). Pollinisation entomophile.
Morphologie de l'inflorescence, des fleurs, des fruits et des graines. Fleurs solitaires ou regroupées en « inflorescences » ; lorsqu'elles sont solitaires, terminales ou axillaires (ou opposées aux feuilles). L'unité d'inflorescence ultime, lorsque les fleurs sont regroupées, est cymeuse. Inflorescences terminales, ou axillaires, ou opposées aux feuilles ; espathées. Fleurs ébractées ; ébractéolées ; régulières ; non résupinées ; (4–)5(–6) mères ; cycliques ; tétracycliques, ou pentacycliques, ou polycycliques. Réceptacle floral développant un gynophore, ou sans androphore ni gynophore. Hypanthium libre absent. Disque hypogyne présent (habituellement), ou absent (parfois avec des glandes nectarifères entre les verticilles du périanthe ainsi que ou à la place de celles entre les étamines et l'ovaire) ; extrastaminal (habituellement), ou intrastaminal ; composé de membres séparés, ou annulaire.
Périanthe avec calice et corolle distincts (habituellement), ou sépaline (la corolle étant parfois absente, par exemple Seetzenia) ; (4–)5, ou (8–)10(–12) ; (1–)2 verticillés ; isomère. Calice (4–)5(–6) ; 1 verticillé ; polysépale, ou gamosépale ; régulier ; imbriqué (habituellement), ou valvaire. Corolle, lorsqu'elle est présente, (4–)5(–6) ; 1 verticillé ; polypétale ; imbriquée, ou tordue, ou valvaire (rarement) ; régulière ; blanche, ou jaune, ou rouge, ou bleue (rarement).
Androcée (4–)5, ou 10, ou 15. Membres androcées non ramifiés ; libres du périanthe ; libres les uns des autres ; 1–3 verticillés. Androcée exclusivement composé d'étamines fertiles, ou comprenant des staminodes (par exemple chez Tribulus, où le verticille antésépale peut être stérile). Staminodes, lorsqu'ils sont présents, 4 ou 5 ; externes aux étamines fertiles. Étamines (4–)5, ou 10, ou 15 ; isomères au périanthe, ou diplostémones, ou triplostémones ; alternisépales, ou oppositisépales (lorsque le verticille externe est staminodal) ; alternant avec les membres de la corolle, ou les deux alternant avec et en face des membres de la corolle. Filaments appendiculés (généralement, avec des écailles ligulaires basales qui peuvent s'unir pour former un appendice dans l'anneau staminal), ou non appendiculés. Anthères dorsifixes ; polyvalentes ; déhiscence par fentes longitudinales ; introrses ou latrorses ; tétrasporangiées. Endothécie développant des épaississements fibreux. Épiderme de l'anthère persistant. Microsporogénèse simultanée. Les tétrades de microspores initiales sont tétraédriques, ou isobilatérales, ou décussées. Paroi de l'anthère initialement avec une couche intermédiaire, ou initialement avec plus d'une couche intermédiaire (jusqu'à 3) ; de type « dicotylédone ». Tapetum glandulaire. Grains de pollen aperturés ; 3 aperturés, ou 4 à 20 aperturés (pour « polyforer ») ; colpatés, ou porés, ou colporés, ou foraminés, ou rugueux ; 2-loculaires (dans 4 genres), ou 3-loculaires (Tribulus seulement).
Gynécée (2–)5(–6) carpelle. Carpelles isomères au périanthe (généralement), ou réduits en nombre par rapport au périanthe, ou augmentés en nombre par rapport au périanthe. Le pistil (2–)4–12 loculaire. Gynécée syncarpe ; eu-syncarpe ; supère. Ovaire (2–)5(–6) loculaire (mais parfois ceux-ci secondairement cloisonnés). Locules secondairement divisés par de « faux septa » (chez Tribulus), ou sans « faux septa ». Ovaire sessile, ou subsessile, ou stipité (dans plusieurs genres du Nouveau Monde). Gynécée non stylé, ou stylé. Styles 1 ; atténués de l'ovaire ; apicaux. Stigmates 1 ; lobés ou capités ; type humide, ou type sec ; papilleux ; type Groupe II, ou type Groupe III. Placentation axile. Ovules 1 à 50 par loge (à « plusieurs » ou à « beaucoup ») ; pendants ; apotropes ; avec raphé ventral ; non arillés ; anatropes (habituellement), ou hémianatropes, ou orthotropes, ou campylotropes ; bitégumentés ; crassinucellés. Tégument externe contribuant au micropyle, ou ne contribuant pas au micropyle. Endothélium différencié, ou non différencié. Développement du sac embryonnaire de type Polygonum. Noyaux polaires fusionnant avant la fécondation. Cellules antipodales formées ; 3 ; non proliférantes ; éphémères (habituellement), ou persistantes. Synergides en forme de poire. Formation de l'endosperme nucléaire. Embryogénie solanad.
Fruit non charnu (généralement), ou charnu ; déhiscent (généralement), ou indéhiscent, ou un schizocarpe. Méricarpes lorsqu'ils sont schizocarpiques, 2–5 ; « cocci » indéhiscents, souvent anguleux, ailés ou épineux. Fruit lorsqu'ils ne sont pas schizocarpiques, une capsule (généralement), ou capsulo-indéhiscent. Capsules septicides, ou loculicides, ou septicides et loculicides. Fruit élastiquement déhiscent (lorsqu'il s'agit de cocci), ou passivement déhiscent. Graines endospermiques, ou non endospermiques. Albumen huileux. Périsperme absent. Cotylédons 2. Embryon chlorophyllien (3/3) ; droit, ou courbé. Micropyle non en zigzag.
Plantule. Germination phanérocotylée, ou cryptocotylée.
Physiologie, biochimie. Huiles de moutarde présentes. Non cyanogène. Alcaloïdes présents (généralement) ou absents. Iridoïdes non détectés. Proanthocyanidines absents. Flavonols présents ; kaempférol et quercétine. Acide ellagique absent (Zygophyllum). Saponines/sapogénines présentes (généralement) ou absentes. Accumulation d'aluminium non trouvée. Sucres transportés sous forme de saccharose (chez Bulnesia). C3 et C4. Physiologie C3 enregistrée directement chez Bulnesia, Fagonia, Guaiacum, Kallstmemia, Larrya, Neoluederitzia, Porlieria, Seetzenia, Sisyndite, Viscainoa, Zygophyllum. Physiologie C4 enregistrée directement chez Kallstroemia, Tribulus, Zygophyllum. Anatomie Type C4 (Tribulus, Zygophyllum), ou type non C4 (Zygophyllum).
Géographie, cytologie. Tempéré à tropical. Répandu dans les régions tropicales, subtropicales et tempérées chaudes, souvent dans les zones plus sèches. X = 6, 8–13(+).
Taxonomie. Sous-classe des Dicotyledonae ; Crassinucelli. Super-ordre des Rutiflorae de Dahlgren ; Geraniales. Sous-classe des Rosidae de Cronquist ; Sapindales. Angiospermes de base APG 3 ; eudicotylédones de base ; Super-ordre des Rosanae ; fabid ; Ordre des Zygophyllales.
Espèces 235. Genres environ 30 ; Augea, Bulnesia, Fagonia, Guaiacum, Halimiphyllum, Izozogia, Kallstroemia, Kelleronia, Larrea, Metharme, Miltianthus, Morkillia, Neoluederitzia, Pintoa, Plectrocarpa, Porlieria, Roepera, Sarcozygium, Seetzenia, Sericodes, Sisyndite, Tetradiclis (APG Nitrariaceae), Tetraena, Tribulopis, Tribulus, Viscainoa, Zygophyllum.
Des analyses récentes de la séquence rbcL et d'autres données (voir Sheahan et Chase, 1996) ont permis d'éliminer les espèces véritablement sapindaleennes Nitraria (Nitrariaceae) et Peganum et Malacocarpus (Peganaceae), mais laissent planer le doute sur les affinités de la str. s. des Zygophyllaceae. Les données de la séquence rbcL (voir également Chase et al., 1993 ; Gadek et al., 1996) relient vaguement les Zygophyllaceae aux Krameria et aux Polygalales, les associant aux Rosiflorae plutôt qu'aux Rutiflorae. Certaines des variations mentionnées ci-dessus, attribuées ici à des caractères ignorés par Sheahan et Chase (par exemple, dans le développement des anthères, l'embryologie et la structure du pollen), pourraient désormais être fausses…
Utilisations économiques, etc. Le gaïacum officinale est la source du bois le plus dur et le plus dense (lignum vitae). Les espèces de gaïacum, de zygophyllum, de tribulus et de larrea sont cultivées dans les régions chaudes comme plantes ornementales.
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