POLYGONACEAE.

POLYGONACEAE

Les Polygonaceae (Polygonacées) sont une famille de plantes dicotylédones de l'ordre des Caryophyllales. Elle comprend 51 genres répartis en 1 200 espèces. Ce sont principalement des plantes herbacées cosmopolites qui ont une préférence marquée pour les zones tempérées et froides de l'hémisphère nord.

Cette famille comprend notamment l'Oseille, les renouées, la Rhubarbe et le Sarrasin.

Polygonaceae

Sarrasin (Fagopyrum esculentum).

Famille

Polygonaceae
Juss., 1789

Classification APG III (2009)

Étymologie

Le nom vient du genre type Polygonum, issu du grec poly, « plusieurs », et gonu, « genou » (d'où gônia, « angle », comme dans polygone) et fait référence aux nombreuses articulations qui figurent sur les plantes, notamment sur les tiges au niveau des nœuds renflés, et sur les akènes trigones.

Description

Appareil végétatif

Les Polygonaceae sont des plantes herbacées (plus rarement des lianes et des formes ligneuses généralement confinées à l'Amérique tropicale, telle que Coccoloba ou Triplaris) annuelles, bisannuelles ou le plus souvent vivaces, généralement des régions de l'hémisphère nord où beaucoup sont des rudérales ou de mauvaises herbes.

Les racines sont fibreuses, rarement tubéreuses. Elles forment chez les espèces vivaces des racines adventives secondaires latérales qui se ramifient et finissent par devenir à leur tour des racines principales : le pied originel a ainsi colonisé l'espace par reproduction asexuée ou clonale. Ce développement latéral (qui peut être lié à une stratégie de type phalange) permettant une certaine mobilité végétative. Il explique aussi, en combinaison avec l'allélopathie de ces espèces, que plusieurs d'entre elles soient devenues des mauvaises herbes qui interfèrent notamment avec les plantes cultivées.

Les feuilles simples sont généralement alternes, parfois groupées en rosette basale, rarement opposées ou verticillées^[4]. Chez certaines espèces, le limbe est entier, hasté, diversement découpé à nervation pennée, ou plus spécifiquement palmatilobé à nervation palmée (comme celui des rhubarbes). Les feuilles peuvent être réduites à des écailles, des cladodes les suppléant dans leur fonction (Muehlenbeckia platyclada). L'hétérophyllie existe chez certains Polygonum. La membrane tubuleuse entourant la tige au niveau des nœuds renflés est une ochréa, caractéristique de la famille.

Les tiges des espèces vivaces ont une croissance secondaire souvent « anormale » : elles présentent des faisceaux libéro-ligneux surnuméraires corticaux (Calligonum), péricycliques (Antigonum), périmédullaires à orientation inverse (Rumex crispus, Rumex patientia, Rheum ribes), périmédullaires concentriques à liber intérieur (« formations étoilées » du rhizome de Rheum officinale (en)).

Le feuillage et les parties souterraines sont riches en acide oxalique qui participe à la défense contre les herbivores et sont toxiques pour l'homme s'il les consomme en grande quantité. Des composés anthracéniques (rumicine dans Rumex) et des flavonoïdes (rutine) ont été trouvés chez plusieurs espèces, substances qui présentent des signes d'activité antifongique, antimicrobienne, antivirale, immunostimulante, anti-inflammatoire et antioxydante. Les glucosides d'anthraquinone ont été utilisés pour leur effet laxatif, notamment ceux de la rhubarbe Rheum officinale (en) présents dans le pétiole et le limbe des feuilles, et surtout dans le rhizome. La richesse en tanins astringents de cette partie souterraine explique son utilisation à faible dose comme antidiarrhéique et pour soigner la dysenterie jusqu'au début du XX^e siècle, tandis que sa consommation en grande quantité fait intervenir ces dérivés d'anthraquinone agissant comme un laxatif puissant.

Appareil reproducteur

Les fleurs actinomorphes souvent bisexuées sont soit solitaires, soit regroupées en faux verticilles (cymes condensées pauciflores de fleurs peu développées) disposés en grappes ou en panicules. Le périanthe est pétaloïde ou sépaloïde, formant un périgone trimère de 6 tépales sur deux cycles (type Rumex), ou pentamère de cinq tépales spiralés (par soudure d'un interne et d'un externe) (type Polygonum). Les pièces du périanthe, blanc verdâtre à rouge, sont libres ou légèrement soudées à la base, et dans ce cas souvent persistant. L'androcée est composé généralement de six étamines (de deux à neuf) à déhiscence longitudinale. Le gynécée est la seule partie homogène de la famille : l'ovaire supère, uniloculaire, contient un unique ovule basal (orthotrope, bitégumenté) et est surmonté de trois styles libres. La pollinisation est souvent entomophile (anémophilie chez les Rumex, autopollinisation chez Polygonum aviculare), favorisée par un disque nectarifère à la base de l'ovaire. La polycarpie est de règle. Les fruits sont des akènes trigones, souvent protégés par une enveloppe membraneuse (« valves » soudées et accrescentes formées par les tépales) et constituant alors une samare.

Galerie

Polygonum affine

Rumex obtusifolius

Liste des genres

La famille comprend 51 genres répartis en 1200 espèces.

Selon NCBI (4 mai 2010) :

• Aconogonon
• Afrobrunnichia
• Antigonon
• Atraphaxis
• Bistorta
• Brunnichia
• Calligonum
• Chorizanthe
• Coccoloba
• Dedeckera
• Emex
• Eriogonum
• Fagopyrum
• Fallopia
• Gilmania
• Gymnopodium
• Homalocladium
• Johanneshowellia
• Koenigia
• Leptogonum
• Muehlenbeckia
• Neomillspaughia
• Oxyria
• Parapteropyrum
• Persicaria
• Pleuropterus
• Podopterus
• Polygonella
• Polygonum
• Pteropyrum
• Pterostegia
• Pteroxygonum
• Rheum
• Rumex
• Ruprechtia
• Symmeria
• Triplaris

Selon DELTA Angio (4 mai 2010) :

• Afrobrunnichia
• Antigonon
• Aristocapsa
• Atraphaxis
• Brunnichia
• Calligonum
• Centrostegia
• Chorizanthe
• Coccoloba
• Dedeckera
• Dodecahema
• Emex
• Eriogonum
• Fagopyrum
• Fallopia
• Gilmania
• Goodmania
• Gymnopodium
• Harfordia
• Hollisteria
• Knorringia
• Koenigia
• Lastarriaea
• Leptogonum
• Muconea
• Muehlenbeckia
• Nemacaulis
• Neomillspaughia
• Oxygonum
• Oxyria
• Oxytheca
• Parapteropyrum
• Persicaria
• Podopterus
• Polygonella
• Polygonum
• Pteropyrum
• Pterostegia
• Rheum
• Rumex
• Ruprechtia
• Stenogonum
• Symmeria
• Systenotheca
• Triplaris

Selon ITIS (4 mai 2010) :

• Antigonon Endl.
• Aristocapsa Reveal & Hardham
• Brunnichia Banks ex Gaertn.
• Centrostegia Gray ex Benth.
• Chorizanthe R. Br. ex Benth.
• Coccoloba P. Br.
• Dedeckera Reveal & J.T. Howell
• Dodecahema Reveal & Hardham
• Emex Campd.
• Eriogonum Michx.
• Fagopyrum P. Mill.
• Gilmania Coville
• Goodmania Reveal & Ertter
• Hollisteria S. Wats.
• Homalocladium (F.J. Muell.) Bailey
• Koenigia L.
• Lastarriaea Remy
• Mucronea Benth.
• Muehlenbeckia Meisn.
• Nemacaulis Nutt.
• Oxyria Hill
• Oxytheca Nutt.
• Polygonella Michx.
• Polygonum L.
• Polyonum
• Pterostegia Fisch. & C.A. Mey.
• Rheum L.
• Rumex L.
• Stenogonum Nutt.
• Systenotheca Reveal & Hardham

Les principaux genres sont Eriogonum (240 espèces), Rumex (200 espèces divisées en deux sous-genres : les rumex vrais — Eurumex — ou patiences, et les oseilles), Polygonum (170 espèces de renouées), Coccoloba (120 espèces), Calligonum (80 espèces). En France, les deux genres principaux sont Rumex (25 espèces plus quelques naturalisées) et Polygonum (18 espèces plus des naturalisées), auxquels il faut rajouter les genres Fagopyrum (le sarrasin), Rheum (la rhubarbe).

Diversité génétique

La polyploïdie et l'aneuploïdie ont joué un rôle important conduisant à une spéciation active au sein de cette famille. Ainsi, Rumex est parfois découpé en quatre genres distincts et de nombreuses sous-espèces selon le degré de polyploïdie. Généralement, les polyploïdes ont une barrière post-zygotique empêchant l'hybridation avec leurs parents ou les hybrides sont incapables de se développer normalement. Cet isolement sexuel immédiat est à l'origine d'une spéciation sympatrique instantanée responsable de la genèse de près de la moitié des espèces actuelles de plantes à fleurs. Plusieurs espèces de Polygonaceae présentent un dimorphisme sexuel et des chromosomes sexuels qui détermineraient le sexe.

Polygonacées Juss.

Y compris Coccolobaceae Barkley, Eriogonaceae (Dum.) Meissner, Rumicineae (Rumicaceae) Dum.

Port et forme des feuilles. Herbes (généralement), ou arbres, ou arbustes, ou lianes ; non laticifères et sans suc coloré. Plantes « normales » ou plantes à alternance ; parfois avec la principale fonction de photosynthèse transférée aux tiges. Feuilles bien développées (généralement), ou très réduites. Plantes avec racines. Avec une agrégation basale de feuilles (souvent), ou sans agrégation basale ni terminale de feuilles. Autoporteuses ou grimpantes ; lorsqu'elles grimpent, tiges volubiles ou grimpantes à vrilles ; Polygonum s'enroulant dans le sens des aiguilles d'une montre. Hélophytes, ou mésophytes, ou xérophytes. Feuilles minuscules à grandes ; alternes (presque toujours), ou opposées (Pterostegia) ; généralement spiralées ; « herbacées » ou membraneuses (lorsqu'elles sont réduites) ; pétiolées ou subsessiles ; engainantes. Gaines foliaires non tubulaires ; à bords libres. Feuilles glanduleuses ou non glanduleuses ; simples ; parfois presque peltée, ou non peltée ; épulvinée. Limbe entier ; pennatinervé ; veiné croisé ; auriculé à la base, ou cordé, ou hasté, ou sagitté, ou atténué à la base, ou cunéiforme à la base, ou arrondi à la base. Feuilles stipulées (généralement), ou exstipulées (Eriogoneae). Stipules intrapétiolaires ; concrescentes ; ochréées ; écailleuses. Marges du limbe entières (ou crispées), ou crénelées ; révolutées (à l'état jeune). Feuilles sans méristème basal persistant.

Anatomie générale. Plantes avec ou sans sable cristallin.

Anatomie foliaire. Épiderme mucilagineux présent ou absent. Stomates anomocytaires (principalement) ou paracytiques (par exemple Oxytheca).

Hypoderme adaxial présent (occasionnellement) ou absent. Limbe dorsiventral, ou isobilatéral, ou centrée. Nervures foliaires mineures sans cellules de transfert de phloème (Polygonum, Rheum, Rumex).

Anatomie de la tige. Cambium liégeux présent ; initialement profond ou superficiel. Nœuds penta-lacunaires à multilacunaires. Faisceaux médullaires présents ou absents. Phloème interne probablement absent. Épaississement secondaire absent, ou se développant à partir d'un anneau cambial conventionnel, ou anormal ; en cas d'anomalie, via des cambiums concentriques. Phloème « inclus » présent ou absent. Xylème vasculaire. Parois terminales des vaisseaux simples. Vaisseaux ornés de fossettes. Bois partiellement étagé (VP) ou non étagé ; parenchyme paratrachéal clairsemé. Plastes criblés de type S.

Type de reproduction, pollinisation. Plantes hermaphrodites (généralement), ou monoïques, ou polygamomonoïques, ou dioïques. Pollinisation anémophile, ou entomophile.

Morphologie de l'inflorescence, des fleurs, des fruits et des graines. Fleurs solitaires ou regroupées en « inflorescences » ; lorsqu'elles sont solitaires, axillaires ; souvent en fascicules. L'unité d'inflorescence ultime est cymeuse (la ramification principale est généralement racémeuse). Inflorescences terminales ou axillaires ; grappes, corymbes, épis et capitules ; avec ou sans bractées involucrales ; souvent nettement ochréolées. Fleurs petites ; régulières ; 2, 3 ou 5 mères ; cycliques à partiellement acycliques. Lorsqu'elles sont partiellement acycliques, le périanthe et l'androcée sont acycliques. Hypanthium libre présent ou absent. Disque hypogyne présent (ou nectaires présents entre les membres androcées) ; annulaire.

Périanthe ambigu avec calice et corolle distincts, ou sépalin, ou pétalin ; 2–6 ; libre à jointif ; 1 verticillé, ou 2 verticillés (ou spiralés) ; lorsqu'il est bisérié, semblable dans les deux verticilles, ou différent dans les deux verticilles ; charnu (parfois) ou non charnu ; persistant ; accrescent (souvent) ou non accrescent.

Androcée (2–)6(–9). Membres androcées ramifiés (par exemple Rheum) ou non ramifiés ; exempts du périanthe ou adnés (généralement plus ou moins périgynes) ; tous égaux ou nettement inégaux ; exempts les uns des autres ou cohérents (parfois les filaments sont connés à la base) ; lorsqu'ils sont cycliques, 2 verticilles (3+3 ou spiralés) . Androcée exclusivement composée d'étamines fertiles. Étamines (2–)6(–9) ; alternisépales ou oppositisépales. Anthères dorsifixes ou basifixes ; polyvalentes ou non polyvalentes ; déhiscentes par des fentes longitudinales ; introrses ou extrorses et introrses, ou latrorses ; tétrasporangiées. Endothécie développant des épaississements fibreux. Épiderme de l'anthère persistant. Microsporogénèse simultanée. Les tétrades de microspores initiales sont tétraédriques. Paroi de l'anthère initialement constituée d'une seule couche intermédiaire ; de type « monocotylédone ». Grains de pollen perforés ; 3 à 30 perforés ; colpatés, ou colporés, ou foraminés, ou rugueux ; biloculaires (rarement ?) ou triloculaires (chez 5 genres).

Gynécée (2–)3(–4) carpelle. Carpelles isomères avec le périanthe (lorsque P est cyclique). Le pistil est 1 loge (habituellement) ou 3 loges. Gynécée syncarpe ; synovariste à synstylovaire ; supère. Ovaire 1 loculaire (bien que rarement incomplètement trilocellé par de faux septa). Locules secondairement divisées par de « faux septa » (rarement, incomplètement), ou sans « faux septa ». Le carpelle « impair » est postérieur. Gynécée stylé (parfois seulement brièvement). Styles (2–)3(–4) ; libres à partiellement joints ; apicaux. Stigmates (2–)3(–4) ; type sec ; papillaires ou non papillaires ; type du groupe II. Placentation basale. Ovules dans la cavité unique 1 ; funiculaires ou sessiles ; ascendants ; non arillé ; orthotrope à anatrope ; unitaire à bitégumique ; crassinucellé. Tégument externe ne contribuant pas au micropyle. Développement du sac embryonnaire de type Polygonum. Noyaux polaires fusionnant avant la fécondation. Cellules antipodales formées ; 3 (devenant multinucléées chez Rumex) ; non proliférantes ; éphémères (souvent) ou persistantes. Synergides piriformes ou crochus (parfois avec un appareil filiforme). Hypostases présente ou absente. Formation d'un endosperme nucléaire. Embryogénie asterad.

Fruit non charnu ; indéhiscent ; une noix (généralement, généralement trigone ou à deux côtés), ou semblable à un akène ; enfermé dans l'hypanthium charnu, ou enfermé dans le périanthe charnu, ou sans revêtement charnu ; 1 graine. Graines endospermiques. Endosperme ruminé (Coccoloba), ou non ruminé ; huileux. Périsperme présent à absent (« plus ou moins absent »). Graines avec amidon. Cotylédons 2. Embryon achlorophyllien (5/14) ; droit à courbé. La radicule latérale ou dorsale.

Plantule. Germination phanérocotylaire.

Physiologie, biochimie. Non cyanogène. Alcaloïdes présents ou absents. Iridoïdes non détectés. Arthroquinones détectées (6 genres) ; dérivées de polyacétate. Proanthocyanidines présentes (habituellement) ou absentes ; cyanidine, ou delphinidine, ou cyanidine et delphinidine. Flavonols présents ou absents ; quercétine, ou kaempférol et quercétine, ou kaempférol, quercétine et myricétine. Acide ellagique absent (8 espèces, 4 genres). Arbutine absente. Bétalaïnes absentes. Saponines/sapogénines présentes ou absentes. Accumulation d'aluminium non constatée. Plantes accumulant des oxalates libres. Sucres transportés sous forme de saccharose (chez Coccoloba, Ruprechtia, Triplaris). C3 et C4. Physiologie du C3 enregistrée directement chez Oxyria, Polygonum, Rheum, Rumex. Physiologie C4 enregistrée directement dans Calligonum. Anatomie de type non C4 (Polygonum, Pteropyrum, Rumex), ou de type C4 (Calligonum).

Géographie, cytologie. Zone froide (quelques-uns), ou tempérée (principalement), ou subtropicale à tropicale (quelques-uns). Répandue, mais absente d'Afrique, d'Amérique du Sud tropicale, des Antilles et d'Asie du Sud-Est, sauf en Nouvelle-Guinée. X = 7–13.

Taxonomie. Sous-classe des Dicotyledonae ; Crassinucelli. Super-ordre des Polygoniflorae (caryophylloïdes) de Dahlgren ; Polygonales (proche des Caryophyllales). Sous-classe des Caryophyllidae de Cronquist ; Polygonales. Angiospermes à 3 noyaux APG ; eudicotylédones à 3 noyaux ; Super-ordre des Caryophyllanae ; Ordre des Caryophyllales.

Espèces environ 800. Genres environ 45 ; Afrobrunnichia , Antigonon , Aristocapsa , Atraphaxis , Brunnichia , Calligonum , Centrostegia , Chorizanthe , Coccoloba , Dedeckera , Dodecahema , Emex , Eriogonum , Fagopyrum , Fallopia , Gilmania , Goodmania , Gymnopodium , Harfordia , Hollistéria , Knorringia , Koenigia , Lastarriaea , Leptogonum , Muconea , Muehlenbeckia , Nemacaulis , Neomillspaughia , Oxygonum , Oxyria , Oxytheca , Parapteropyrum , Persicaria , Podopterus , Polygonella , Polygonum , Pteropyrum , Pterostegia , Rheum , Rumex , Ruprechtia , sténogone , Symmeria , Systenotheca , Triplaris .

Utilisations économiques, etc. Aliments à base de Fagopyrum (sarrasin) et de Rheum (rhubarbe); de nombreuses mauvaises herbes nuisibles et quelques plantes ornementales.