VIBURNACEAE.

VIBURNACEAE

Famille des Viburnacées

Viburnacées Dum.

~ Adoxacées, Caprifoliacées, Sambucacées

Port et forme des feuilles. Petits arbres ou arbustes. Mésophytes. Feuilles persistantes ou caduques ; petites à moyennes ; opposées (généralement) ou verticillées (rarement) ; lorsqu'elles sont verticillées, c'est-à-dire rarement, 3 par verticille ; plates ; pétiolées ; simples ; épulvinées. Limbe disséqué ou entier ; s'il est lobé, palmatifide ; pennatinervé ; veiné en croix. Feuilles stipulées ou exstipulées. Stipules, lorsqu'elles sont présentes, intrapétiolaires (petites, adnées au pétiole) ; parfois représentées par des glandes. Bords du limbe entiers, ou dentés ou dentés ; plats. Bourgeons végétatifs écailleux ou non écailleux. Feuilles sans méristème basal persistant.

Anatomie foliaire. Nectaires extrafloraux souvent présents (sur les pétioles). Stomates anomocytaires ou paracytiques. Poils présents ou absents ; glandulaires ou glandulaires. Poils complexes présents ou absents ; peltés ou étoilés.

Limbe dorsiventral, ou dorsiventral à isobilatéral. Nervures foliaires mineures sans cellules de transfert du phloème.

Anatomie de la tige. Cambium liégeux présent ; initialement superficiel. Nœuds trilacunaires (chez les quelques espèces examinées par LW). Épaississement secondaire se développant à partir d'un anneau cambial conventionnel. Xylème avec trachéides fibreuses. Parois terminales des vaisseaux scalariformes (avec de nombreuses barres). Vaisseaux sans ponctuations ornées. Parenchyme du bois apotrachéal.

Type de reproduction, pollinisation. Plantes hermaphrodites ou polygamomonoeques (variant parfois selon l'inflorescence ?).

Morphologie de l'inflorescence, des fleurs, des fruits et des graines. Fleurs regroupées en « inflorescences » ; en cymes, en corymbes et en panicules. L'unité inflorescente ultime est cymeuse. Inflorescences terminales ou axillaires ; corymbes, panicules et thyrses composés en ombelle ; avec ou sans bractées involucrales ; pseudanthes (souvent avec les fleurs extérieures des inflorescences compactes plus grandes et stériles), ou non pseudanthes. Fleurs 1–2–bractéolées ; petites à moyennes ; régulières ; 5 mères ; tétracycliques (presque toujours) ou pentacycliques (V. foetente). Hypanthium libre absent.

Périanthe à calice et corolle distincts ; 10 ; 2 verticillés ; isomère. Calice 5 ; 1 verticillé ; gamosépale (réduit) ; à cinq dents ; régulier ; persistant ; non accrescent ; ouvert en bouton ; avec le membre médian postérieur. Corolle 5 ; 1 verticillée ; gamopétale ; imbriquée ; rotée, ou campanulée, ou en entonnoir, ou tubulaire ; régulière ; blanche (ou crème) ou rose ; caduque ; non accrescente.

Androcée 5. Membres androcées adnés (au tube de la corolle) ; tous égaux ; libres les uns des autres ; 1 verticillé (presque toujours), ou 2 verticillés (V. foetente). Étamines 5 ; isomères au périanthe ; oppositisépales ; alternant avec les membres de la corolle. Anthères dorsifixes ; déhiscentes par des fentes longitudinales ; introrses ; biloculaires ; tétrasporangiées. Endothécie développant des épaississements fibreux. Microsporogénèse simultanée. Les tétrades initiales de microspores sont tétraédriques. Paroi de l'anthère initialement constituée d'une couche intermédiaire ; de type « dicotylédone ». Tapetum amiboïde ou glandulaire. Grains de pollen aperturés ; 3-loculaires.

Gynécée à 3 carpelles (avec une seule loge fertile). Nombre de carpelles réduit par rapport au périanthe. Pistil 1 à 3 loges. Gynécée syncarpe ; synstylovaire ; infère. Ovaire 1 à 3 loculaires. Disque épigyne absent. Gynécée plus ou moins non stylé. Stigmates 3 ; type humide ; papillaire ; type Groupe III. Placentation de la seule loge fertile apicale ; apicale. Ovules dans la cavité unique 1 ; 1 par loge (c'est-à-dire dans la seule loge fertile) ; pendants ; apotropes ; avec raphé dorsal ; anatropes ; unitaire ; crassinucellés. Développement du sac embryonnaire de type Adoxa (?). Noyaux polaires fusionnant avant la fécondation. Cellules antipodales formées ; 3 ; non proliférantes ; éphémères. Synergides en forme de poire. Formation de l'endosperme cellulaire. Embryogénie astéroïde (?).

Fruit charnu ou non charnu (c'est-à-dire parfois plus ou moins sec) ; indéhiscent ; drupe (1– ou faussement 2–3 loculaires). Les drupes ont un noyau (généralement comprimé). Fruit à une graine. Graines endospermiques. Endosperme ruminé (rarement), ou non ruminé ; huileux. Cotylédons 2. Embryon achlorophyllien ; droit.

Plantule. Germination phanérocotylaire.

Physiologie, biochimie. Iridoïdes détectés ; type « Route I » (adoxaside). C3. Physiologie C3 enregistrée directement dans Viburnum.

Géographie, cytologie. Holarctique, Paléotropical et Néotropical. Tempéré, subtropical et tropical. Tempéré du Nord, s'étendant jusqu'en Amérique centrale et à Java.

Taxonomie. Sous-classe des Dicotyledonae ; Tenuinucelli. Super-ordre des Araliiflorae ou Corniflorae de Dahlgren ; proche des Araliales (?) ; Cornales (?). Sous-classe des Asteridae de Cronquist ; Dipsacales. Angiospermes à 3 noyaux APG ; eudicotylédones à 3 noyaux ; Super-ordre des Asteranae ; campanulidé ; Ordre des Dipsacales (synonyme d’Adoxaceae).

Espèces environ 120. Genre 1 ; Viburnum.

Les analyses de séquences Rbc L par Backlund et Bremer (1997) impliquent une relation étroite entre Adoxa, Sambucus et Viburnum ; ce qui soutient fortement l'intégrité taxonomique de la tribu Caprifoliaceae-Sambuceae de Bentham et Hooker (= Adoxaceae sensu lato, par exemple Judd et al. 1984) mais suggère que ces genres sont relativement éloignés des Caprifoliaceae. Leurs véritables affinités (Cornales ou Apiales ? — une pomme de discorde depuis le XIXe siècle) ont peut-être maintenant été résolues.