Triplostegiaceae (Hock) Bobrov ex Airy Shaw
~ Dipsacaceae, Valérianacées
Port et forme des feuilles. Herbacées. Vivace ; à agrégation basale de feuilles ; rhizomateuse ou rhizomateuse et tubéreuse. Feuilles opposées ; simples. Limbe disséqué à entier (denté à pinnatifide) ; une fois disséqué, pennatifide ; pennatinervé ; veiné en croix. Feuilles exstipulées. Bords du limbe dentés (à pinnatifide).
Anatomie de la tige. Faisceaux corticaux absents. Faisceaux médullaires absents. Phloème interne absent. Épaississement secondaire se développant à partir d'un anneau cambial conventionnel. Parois terminales vasculaires simples.
Type reproducteur, pollinisation. Plantes hermaphrodites. Présence de nectaires floraux. Sécrétion de nectar par la partie abaxiale-basale du tube floral.
Morphologie de l'inflorescence, des fleurs, des fruits et des graines. Fleurs regroupées en « inflorescences » ; en panicules. L'unité inflorescente ultime est cymeuse. Inflorescences terminales ; peu fleuries, ouvertes, thyrses terminaux à branches glanduleuses. Fleurs (bi-)bractéolées (à l'extérieur des épicalices) ; parfumées à malodorantes (doux comme un œuf, cf. Valerianaceae) ; très irrégulières ; zygomorphes. L'irrégularité florale touche le périanthe et l'androcée. Fleurs essentiellement 4 mères ; cycliques ; tétracycliques. Hypanthium libre absent.
Périanthe avec calice et corolle distincts (compliqués par des épicalices) ; essentiellement 8 ; isomère. Calice 4 ; gamosépale (minuscule) ; persistant (les épicalices persistants s'indurent). Épicalice présent (celui-ci double : un externe de quatre bractées persistantes, connées à la base, capitées-glandulaires, cuspides apicalement uncinées, et une bractée interne persistante, urcéolée, à 8 côtes). Corolle 4 ; caduque.
Membres androcées adnés (à la corolle) ; libres les uns des autres ; 1 verticillé. Androcée exclusivement composé d'étamines fertiles (?). Étamines 4 ; nombre réduit par rapport au périanthe adjacent ; oppositisépales ; alternant avec les membres de la corolle. Anthères déhiscentes par des fentes longitudinales (ces quatre, séparées, plutôt que deux communes) ; tétrasporangiées. Endothécie développant des épaississements fibreux. Épiderme de l'anthère en dégénérescence. Microsporogénèse simultanée. Les tétrades de microspores initiales sont tétraédriques. Paroi de l'anthère initialement avec une couche intermédiaire à initialement avec plusieurs couches intermédiaires ; de type « dicotylédone ». Tapetum amiboïde (les cellules sont multinucléées). Grains de pollen aperturés ; 3 aperturés ; colporés (colporoïdés) ; 3-loculaires.
Gynécée à 1 carpelle (apparemment), ou à 3 carpelles (pseudomonomère, avec un seul membre fertile) . Le pistil est unicellulaire. Gynécée syncarpe (mais pseudomonomère) ; eu-syncarpe ; infère. Ovaire loculaire (par avortement des deux autres). Gynécée stylé. Styles 1 (avec trois brins de xylème) ; apical. Stigmates 1 ; capité (petit). Placentation apicale (?). Ovules dans la cavité unique 1 ; pendants ; anatropes ; unitairement ; ténuinucellés. Endothélium différencié. Développement du sac embryonnaire de type Polygonum. Noyaux polaires fusionnant avant la fécondation. Cellules antipodales formées ; 3 ; non proliférantes ; éphémères. Hypostases absentes. Formation de l'albumen cellulaire. Haustéries de l'albumen présentes.
Fruit non charnu ; indéhiscent (?) ; capsulo-indéhiscent, ou akène, ou noix (???) ; 1 graine (entourée d'épicalices persistants et indurés). Graines endospermiques.
Physiologie, biochimie. Iridoïdes détectés ; type 'Route I' (dimères cf. Dipsacaceae).
Particularité. Épicalice double, comprenant une bractée externe de quatre bractées persistantes, connées à la base, capitées-glandulaires, apicalement uncinées, et une bractée interne persistante, urcéolée, à 8 côtes.
Géographie, cytologie. Paléotropical. Tropical. Asie du Sud-Est, Malaisie orientale.
Taxonomie. Sous-classe des Dicotyledonae ; Tenuinucelli. Super-ordre des Corniflorae de Dahlgren ; Dipsacales. Sous-classe des Asteridae de Cronquist ; Dipsacales. APG 3 angiospermes de base ; eudicotylédones de base ; Super-ordre des Asteranae ; campanulidé ; Ordre des Dipsacales (comme synonyme de Valerianaceae).
Espèce 2. Genre 1 ; seul genre, Triplostegia.
Peng et al. (1995) et Backlund et Nilsson (1997) ont fourni des données sur l'embryologie, la structure pollinique et le développement de Triplostegia, ainsi que des évaluations cladistiques de ses relations taxonomiques. Les premiers le considéraient comme un groupe frère d'un clade contenant les Dipsacaceae et les Morinaceae, tandis que les seconds l'interprétaient comme une sous-famille des Valerianaceae.
|