PLANTAGINACEAE
La famille des Plantaginacées (Plantaginaceae) comprend des plantes dicotylédones ; elle se compose de 2-3 genres en classification classique et d'une centaine en classification phylogénique.
Ce sont essentiellement des plantes herbacées, annuelles ou pérennes, des régions froides à tropicales.
La classification phylogénétique place cette famille (augmentée des Globulariacées, des Callitrichacées et des Hippuridacées, ainsi que des genres Antirrhinum, Asarina, Digitalis, Linaria et Veronica) dans l'ordre des Lamiales.
Plantaginaceae

Plantago lanceolata
Famille
Plantaginaceae
Étymologie
Le nom de la famille vient du genre Plantago, issu du latin planta, « plante des pieds » et ago « je pousse », en raison de la forme des feuilles de certaines espèces qui évoquent la plante des pieds.
Description
Les 200 espèces de Plantaginaceae au sens classique (c'est-à-dire dans la classification antérieure aux études phylogénétiques) sont caractérisées par des herbacées ou des plantes un peu ligneuses, à feuilles en rosette basale. Les petites fleurs discrètes sont blanches, brunâtres ou jaunâtres, sessiles, en épis ou en têtes denses, rarement solitaires ; les fleurs régulières ont un calice persistant à 4 divisions ; la corolle gamopétale, marcescente, scarieuse, imbriquée dans le bouton, a également 4 divisions ; l'androcée est composé de 4 étamines, longuement saillantes, alternes avec les lobes de la corolle, insérées à sa base, rarement sur le réceptacle ; les anthères sont mobiles, à 2 loges parallèles s'ouvrant en long ; l'ovaire libre comporte un style filiforme, à stigmate entier poilu-papilleux ; un fruit sec, à 1-4 loges à une ou plusieurs graines.
Liste des genres
Plantaginacées Juss.
Y compris Littorellaceae SF Gray, Psylliaceae Horan. À l'exclusion des Globulariaceae
Port et forme des feuilles. Herbacées (principalement) ou arbustes. Plantes « normales » . Plantes succulentes (par exemple Plantago maritima) ou non succulentes. Annuelle à vivace ; avec une agrégation basale de feuilles, ou sans agrégation basale ni terminale de feuilles. Parfois pachycaule. Hélophyte à xérophyte. Hétérophylle, ou non hétérophylle. Feuilles alternes ; spiralées ; « herbacées », ou coriaces, ou charnues (occasionnellement) ; pétiolées à sessiles (la distinction limbe/pétiole n'est jamais claire) ; engainantes. Gaines foliaires non tubulaires ; à bords libres. Feuilles simples ; épulvinées. Limbe entier (généralement), ou disséqué ; linéaire (parfois éricoïde), ou lancéolé, ou oblancéolé, ou ovale, ou orbiculaire ; lorsqu'il est disséqué, plus ou moins pennatifide ; à nervures parallèles ; à nervures croisées. Feuilles exstipulées.
Anatomie foliaire. Hydathodes présents (généralement) ou absents. Stomates principalement confinés à une seule surface, ou aux deux ; anomocytaires, tétracytaires, diacytiques ou cyclocytaires.
Limbe dorsiventral ou isobilatéral. Nervures mineures avec cellules de transfert du phloème (Littorella, Plantago).
Anatomie de la tige. Cambium liégeux présent (dans les rhizomes) ou absent ; initialement profond ou superficiel. Nœuds unilacunaires, trilacunaires ou multilacunaires. Faisceaux médullaires présents ou absents. Épaississement secondaire absent ou se développant à partir d'un anneau cambial conventionnel. Xylème à fibres libriformes ; avec vaisseaux. Parois terminales vasculaires simples. Bois partiellement étagé (VI) ou non étagé ; parenchyme absent ou extrêmement clairsemé.
Type reproducteur, pollinisation. Plantes hermaphrodites, ou gynomonoïques, ou monoïques. Pollinisation anémophile, ou anémophile et entomophile.
Morphologie de l'inflorescence, des fleurs, des fruits et des graines. Fleurs regroupées en « inflorescences » ; en épis ou en capitules. L'unité d'inflorescence ultime est racémeuse. Inflorescences scapiflores (au moins pédonculées) ; terminales ; capitules ou épis. Fleurs bractées ; ébractéolées ; petites ; régulières ; (3–)4 mères ; cycliques ; tétracycliques. Hypanthium libre absent. Disque hypogyne absent.
Périanthe à calice et corolle distincts ; (6–)8 ; 2 verticillés ; isomère. Calice (3–)4 (le sépale postérieur semblant absent) ; 1 verticillé ; gamosépale, ou partiellement gamosépale. Lorsqu'il est apparemment partiellement gamosépale, 2 des membres sont joints (la paire abaxiale). Calice régulier (diagonal) ; persistant ; imbriqué. Corolle (3–)4 (les deux pétales postérieurs fusionnés ?) ; 1 verticillée ; gamopétale ; imbriquée (membraneuse) ; régulière, ou inégale mais non bilabiée (les lobes inégaux chez Bougueria).
Androcée (1–)4. Membres androcées adnés (à la corolle) ; tous égaux ; libres les uns des autres ; 1 verticillé. Androcée exclusivement composé d'étamines fertiles. Étamines (1–)4 ; réduites en nombre par rapport au périanthe adjacent à isomères avec le périanthe ; oppositisépales. Anthères dorsifixes ; polyvalentes ; déhiscence par des fentes longitudinales ; introrses. Microsporogénèse simultanée. Tapetum glandulaire. Grains de pollen aperturés ; (3–)4–14 aperturés ; porés (occasionnellement), ou foraminés ; 2-loculaires (Littorella), ou 2-loculaires et 3-loculaires (les deux états étant enregistrés chez Plantago).
Gynécée à 2 carpelles. Nombre de carpelles réduit par rapport au périanthe. Pistil à 2 loges. Gynécée syncarpe ; synstylovaire à eu-syncarpe ; supère. Ovaire à 2 loges. Gynécée médian ; stylé. Styles 1 ; atténué par rapport à l'ovaire ; apical. Stigmates généralement bilobés ; type sec ; non papilleux ; type du groupe II. Placentation axile (Plantago) ou basale. Ovules 5 à 50 par loge (c'est-à-dire trop nombreux chez Plantago) ou 1 par loge ; peltés ; non arillés ; hémianatropes, ou anatropes, ou campylotropes ; unitaire ; ténuinucellés. Endothélium différencié. Développement du sac embryonnaire de type Polygonum. Noyaux polaires fusionnant avant la fécondation. Cellules antipodales formées ; 3 ; non proliférantes ; persistantes. Synergides en forme de poire. Formation de l'endosperme cellulaire. Haustéries de l'endosperme présentes ; chalazales et micropylaires (agressives). Embryogénie onagrad.
Fruit non charnu ; déhiscent ou indéhiscent ; une capsule (membraneuse) ou une noix. Capsules circonscissiles. Graines abondamment endospermiques. Cotylédons 2. Embryon achlorophyllien (6 espèces de Plantago) ; droit (généralement) ou courbé.
Plantule. Germination phanérocotylaire.
Physiologie, biochimie. Non cyanogène. Alcaloïdes présents ou absents. Iridoïdes détectés ; type « Voie II » (+décarb.). Verbascosides détectés. Proanthocyanidines absentes. Acide ellagique absent (4 espèces de Plantago). Arbutine absente. Acide ursolique présent. Saponines/sapogénines présentes ou absentes. Accumulation d'aluminium non trouvée. C3 et CAM. Physiologie du C3 enregistrée directement chez Plantago. CAM enregistrée directement chez Littorella (CAM aquatique uniquement). Anatomie de type non C4 (Plantago).
Géographie, cytologie. Zone froide à tropicale. Cosmopolite. X = 4–12(+).
Taxonomie. Sous-classe des Dicotyledonae ; Tenuinucelli. Super-ordre des Lamiiflorae de Dahlgren ; Scrophulariales. Sous-classe des Asteridae de Cronquist ; Plantaginales. Angiospermes de base APG 3 ; eudicotylédones de base ; Super-ordre des Asteranae ; lamiidés ; Ordre des Lamiales.
Espèce 270. Genres 3 ; Bougueria, Littorella, Plantago.
Pour une discussion des problèmes de classification posés par les Scrophulariaceae, qui empiètent sur les Bignoniaceae, Buddlejaceae, Callitrichaceae, Plantaginaceae, Hippuridaceae, Lentibulariaceae et Hydrostachydaceae, et sur des genres problématiques tels que Paulownia et Schlegelia, voir Olmstead et Reeves (1995), qui fournissent des informations préliminaires à partir du séquençage des gènes des chloroplastes.