CALICE

(Botanique) Enveloppe extérieure de la fleur composée des sépales et qui soutient la corolle (les pétales).

Verticille externe ou unique de la fleur, formé de pièces le plus souvent vertes (sépales) et assurant la protection des autres verticilles dans le bouton floral.

Le calice peut être formé de pièces semblables à des pétales et appelées tépales, qu’il y ait ou non une corolle. Les sépales sont souvent soudés (espèces gamosépales) même lorsque les pétales ne le sont pas. Le calice peut tomber dès la floraison (coquelicot) ou à la fanaison, ou encore persister et grandir (calice accrescent du physalis). Chez les rosacées, il est souvent doublé extérieurement d’un calicule plus petit (fraisier).

En botanique, le calice est constitué par l'ensemble des sépales. Premier verticille floral, il a comme premier rôle la protection de la fleur.

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Un exemple de calice accrescent chez Salazaria mexicana.

 

Caractéristiques

Les sépales ont la structure d'une feuille et sont généralement verts. Parfois, ils ont la structure et la couleur des pétales, on les dit sépales « pétaloïdes ». C'est le cas par exemple de la tulipe dont les 3 sépales sont identiques aux 3 pétales. Chez les monocotylédones les appendices à la fois sépale et pétale se nomment tépale.

On dit que le calice est « dialysépale », lorsque les sépales sont indépendants les uns des autres, par exemple pour la renoncule, et « gamosépale », lorsque les sépales sont plus ou moins soudés par leur base, comme pour la primevère.

Origine

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Illustration de la théorie de la métamorphose des plantes, le calice de l'Amour-en-cage se délite en hiver, laissant apparaître les nervures d'une feuille.

Théophraste fait paraître sur plusieurs années à partir de -314 l'Histoire des plantes qui lui vaut la réputation de « père de la botanique ». Dans cet atlas, l'auteur antique considère explicitement les sépales et les pétales comme des feuilles. Il n'étend cependant pas ces considérations aux organes reproducteurs. Les botanistes antérieurs à Goethe postulent l'existence d'une unité entre tous les organes végétaux, notamment les feuilles et les différentes pièces florales, qui dériveraient d'un unique organe type. C'est au cours de son voyage en Italie (1786-1788) que Goethe s'appuie sur les travaux des botanistes pour élaborer son Essai d'explication de la métamorphose des plantes (de). Dans la théorie de la métamorphose des plantes, l'écrivain allemand passionné de botanique systématise le postulat de l'homologie sériée de structure entre les différents organes végétatifs et floraux des plantes à fleurs. Conséquence de la théorie de la plante primitive (de) (l'Urpflanze) ou de la feuille primitive (l'Urblatt) à partir de laquelle toute plante se constituerait par métamorphose, les organes du calice, de la corolle, de l'androcée et du gynécée seraient ainsi des feuilles modifiées.

Cette théorie goethéenne s'est trouvée étayée par la découverte de certaines plantes à fleurs dites « archaïques » comme les Renonculacées ou les Nymphéacées qui possèdent des formes transitionnelles entre les feuilles chlorophylliennes vertes et les pièces florales pigmentées, ainsi que par le modèle ABC du développement des fleurs (en).

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Modèle ABC qui supporte le contrôle génétique du développement floral

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Diagramme d'une fleur à maturité.

Fonctions

La fonction primaire du calice reste la protection des jeunes organes dans le bouton floral afin d'assurer l'intégrité des organes reproducteurs. « Cette protection peut se décliner dans de nombreuses directions simultanées : protection contre le froid dont les gelées printanières par exemple sous nos climats ; protection contre les attaques de parasites tels que les champignons pathogènes ; protection contre les hordes d'herbivores, les insectes et leurs larves essentiellement, pour qui une fleur en bouton représente un mets de choix, frais et juteux avec en plus la possibilité de s'y abriter ; protection mécanique contre les risques de frottements et de déchirements quand le vent secoue les rameaux et les tiges ; protection thermique facilitant la poursuite du développement des organes dans le bouton ; protection contre les rayons du soleil trop ardents pour des organes aussi fragiles que pétales et étamines ».

Durée de vie

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Chez le Pavot de Californie en éclosion, le calice vert formé de deux sépales soudés se déchire et se trouve comme un chapeau soulevé par la croissance et le déploiement des pétales repliés en drapeau.

La durée de vie du calice est variable. Le calice est généralement caduc, c'est-à-dire qu'il tombe au moment de l'épanouissement de la fleur. Mais il peut aussi être persistant et rester à la base du fruit (calice marcescent), voire augmenter après la fécondation (calice accrescent).

Il existe parfois un « épicalice » ou « calicule », formé de petites feuilles alternant avec les sépales, qui double le calice. C'est le cas chez le fraisier.

Le Calice (calyx) est le premier verticille de la fleur; les parties qui le composent se nomment sépales. C'est aussi la plus externe des deux enveloppes florales et pour cette raison sa différenciation d'avec les feuilles et les bractées peut n'être pas absolue; l'on connaît un certain nombre de plantes chez lesquelles la transformation des feuilles en sépales est tellement graduée qu'il est difficile de dire où sont les dernières feuilles, où sont les premiers sépales. Dans les Magnolia, Camélia, etc., cette graduation est facile à observer; dans les Renonculacées, la Ficaire, l'Hépatique, par exemple, les bractées involucrales se confondent avec les sépales. Il peut n'y avoir pas plus de délimitation morphologique entre les sépales et les parties dit second verticille floral, les pétales. Les fleurs du Nénuphar, du Calycanthus, etc., offrent des exemples classiques de cette transformation insensible. Il pourrait donc tout d'abord paraître difficile de déterminer exactement ce qui appartient au calice et ce qui ne lui appartient pas, mais dans la plupart des cas, la couleur et la forme font aisément reconnaître les sépales et presque toujours l'ordre du développement fixe sur la nature des enveloppes florales. Le calice, en effet, apparaît sur le cône terminal qui doit former la fleur comme apparaissent les feuilles dans le bourgeon, en autant de petits mamelons qu'il doit y avoir de sépales, chacun d'eux successivement et dans un ordre déterminé, toujours le même pour chaque espèce de plante.

Lorsque sur le cône floral se sont nettement dessinées les ébauches des sépales, il peut se produire dans leur évolution trois cas différents. Ou bien chaque sépale continue à s'accroître indépendamment des autres jusqu'à ce qu'il ait atteint sa taille et sa forme ordinaires. Les sépales, dans ce cas, sont libres et le calice est appelé polysépale ou mieux dialysépale. Ou bien la croissance porte uniformément sur tous les sépales à la fois; les petits mamelons primitifs indiquant le nombre normal des sépales sont soulevés par accroissement intercalaire à leur base et forment alors comme les dentelures d'une coupe ou d'une couronne qui s'agrandira de plus en plus pour envelopper parfaitement les parties internes de la fleur. Dans ce cas les sépales sont adhérents ou concrescents, et le calice pouvant être détaché de la fleur tout d'une pièce avait été appelé par les anciens botanistes monosépale; il est pour nous gamosépale (à sépales soudés). Enfin il peut arriver que, si les sépales doivent rester libres ou s'ils sont concrescents, leur développement soit lié à celui d'un ou de plusieurs des autres verticilles de la fleur. Ils sont assez rarement concrescents avec les pétales seuls; mais le plus souvent ils le sont avec eux et les étamines et souvent aussi avec ces deux organes et l'ovaire. Leur insertion a été appelée dans ce dernier cas périgyne ou épigyne, au lieu de hypogyne qu'elle est dans les deux premiers cas. Il faut dire que certains botanistes n'admettent pas entièrement cette manière de voir et pensent que dans le dernier cas ce sont les bords du réceptacle qui s'élèvent en coupe autour de l'ovaire ou forment ses parois.

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a, Calice d'Eucalyptus s'ouvrant circulairement;
b, Calice de Malthea se détachant tout entier.

Avant de s'épanouir les sépales libres ou concrescents sont ployés dans le bouton de différentes manières auxquelles on a donné le nom de préfloraison. Lorsque les sépales se touchent bord à bord sans se recouvrir, la préfloraison est valvaire, dans les Malvacées, les Papavéracées, par exemple. Lorsqu'ils se recouvrent l'un l'autre, chacun étant à la fois recouvert en partie par un bord et recouvrant par l'autre, elle est tordue, dans les Cyclamens, Anagallis, etc. Elle est imbriquée dans la Cochléaire, l'Epine-vinette, l'Epimède où un sépale est entièrement recouvrant par ses deux bords et les autres alternativement recouverts et recouvrants. Dans le Rosier, le Poirier, l'Ancolie, l'Œillet, la préfloraison est quinconciale; dans ce cas, des cinq sépales qui forment le calice, deux sont entièrement recouvrants, un mi-partie recouvert et mi-partie recouvrant, deux entièrement recouverts. L'épanouissement des sépales se produit par une élongation plus considérable de la face interne ou supérieure, qui a pour effet de rejeter le sépale en dehors, d'ouvrir le calice. Ce mouvement normal d'épinastie ou de nutation ne se produit pas dans certains calices qui, restant toujours fermés, se détachent circulairement de leur base comme un opercule, dans les Eucalyptus et Eschseholtzia, par exemple. Dans plusieurs plantes, outre ce mouvement, les sépales en présentent d'autres périodiques et réguliers, qui ont pour but de fermer et de rouvrir alternativement le calice. La Belle-de-nuit ouvre chaque jour son calice vers cinq heures du soir et le referme vers dix heures. Le Cierge à grandes fleurs l'ouvre tous les soirs vers huit heures et le referme sur le matin. La Dame de onze heures l'ouvre vers onze heures du matin, etc.

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a, Calice de Pinckneya avec sépales inégaux;
b, calice de Cuphea lanceolata, à sépales inégaux.

Que le calice soit gamosépale ou dialysépale, le nombre et la forme des sépales est variable, d'où il résulte qu'il peut être régulier ou irrégulier. Les sépales d'un calice gamosépale peuvent être plus ou moins libres entre eux; lorsqu'ils le sont peu, le calice a tantôt la forme d'un entonnoir, tantôt celle d'un tube plus ou moins cylindrique dont la partie supérieure constitue le limbe séparé du tube par une partie élargie où rétrécie, la gorge

Un calice denté est celui dont les parties libres des sépales sont courtes, arrondies ou aiguës; exemple : Syringa, Œillet, Silène, etc. Il est fendu lorsque les sépales sont soudés jusque vers le milieu de leur hauteur; celui du Fuchsia, qui a quatre parties, est quadrifide, ceux de l'Alkékenge, de la Jusquiame, du Cucubalus, qui ont cinq parties, sont quinquifides, etc. Enfin il peut être partagé ou partit, lorsque la concrescence des sépales n'a lieu qu'à la base, ceux par exemple du Réséda, de l'Orobanche, de la Digitale, etc. Un calice gamosépale est régulier quand tous ses sépales ont la même forme et la même dimension; tels sont ceux du Liseron, du Tabac, etc. Dans le cas où il est irrégulier, c.-à-d. lorsque plusieurs de ses sépales ont des formes ou des dimensions différentes des autres, il peut cependant conserver un plan de symétrie comme dans le Trèfle, la Mélisse, la Sauge, le Pinckneya, etc., ou être absolument asymétrique.

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Calice irrégulier.
a, Aconit, à sépale postérieur relevé en casque;
b, Pelargonium grandiflorum, avec éperon interne.

Les calices dialysépales ou polysépales peuvent être aussi réguliers ou irréguliers pour les mêmes motifs. La fleur du Pavot, de l'Adonis, de la Renoncule, etc., nous offre un bon exemple de calice polysépale régulier; celle de l'Aconit un exemple de calice irrégulier. De cinq sépales dont se composé ce dernier, le supérieur est plus grand que tous les autres, creusé en casque; les deux latéraux sont larges et arrondis ; les deux antérieurs sont étroits, allongés. Dans cette fleur il existe un plan de symétrie antéropostérieur. Dans la Dauphinelle le sépale postérieur est creusé à sa base en un long éperon. Dans la Grande-Capucine il existe aussi un éperon, mais il est formé par trois sépales, le postérieur et les deux latéraux. Les éperons de ces divers calices sont libres, mais il arrive, dans le Pélargonium par exemple, que l'éperon contracte adhérence avec le pédoncule floral et on ne peut alors constater son existence qu'en faisant une section longitudinale de la fleur. Dans le Rosier, où le calice est irrégulier, tous les sépales sont dissemblables. Dans la Violette et la Campanule le calice présente à sa base des appendices particuliers plus ou moins développés qui constituent ailleurs, le Fraisier et la Potentille, par exemple, ce que l'on a appelé un calicule. Pour certains auteurs le calicule est une formation stipulaire du calice, c.-à-d. que les folioles du calicule sont constituées par la concrescence des deux stipules de sépales voisins.

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Calices accrescents.
a, Jusquiame;
b, Alkékenge, calice recouvrant le fruit et coupé longitudinalement.

Dans beaucoup de calices gamosépales, les nervures latérales d'un sépale s'unissent à celles des sépales voisins et forment ainsi un seul faisceau libéro-ligneux qui se prolonge en une pointe ou lobe surnuméraire pouvant faire croire à l'existence d'un nombre de sépales double du nombre normal, ce qui a lieu dans beaucoup de Labiées. Le calice joue un rôle protecteur vis-à-vis de la corolle et des autres organes de la fleur, soit dans le bouton, soit pendant l'épanouissement, soit après. Il en résulte que la durée du calice dépend de l'accomplissement de ce rôle. Dans l'Eschscholtzia, l'Eucalyptus, le Coquelicot, le calice est caduc de bonne heure; il n'a donc pour but, dans ces plantes, que de protéger le développement des autres organes floraux. Dans le cas on le calice est persistant, on le voit tomber le plus souvent avec la corolle lorsque la fécondation est opérée, tandis qu'ailleurs, au lieu de se détacher, il se dessèche et il est marcescent comme dans le Mouron rouge, le Pommier, le Rosier, ou bien il s'accroît en même temps que le fruit et l'enveloppe plus ou moins, comme dans le Coqueret ou Alkékenge, la Jusquiame, etc. 

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Fleur asépale de garance.
a, entière;
b, coupée longitudinalement.

Un grand nombre de plantes n'ont qu'un calice, sans corolles à leurs fleurs; d'autres n'ont ni calice ni corolle. Les unes et les autres sont groupées dans la vaste division des apétales de Jussieu ou des dialypétales de Brongniart. D'une manière générale, on désigne l'enveloppe florale unique sous le nom de périanthe. Chez les Composées il n'existe souvent qu'une corolle, mais parfois le calice est remplacé par des organes plus ou moins nombreux désignés sous le nom de soies ou aigrettes. On doit évidemment considérer ces organes comme d'origine calicinienne si on tient compte de la rédaction que le calice éprouve dans certaines familles voisines, les Dipsacées et les Valérianées, par exemple. Quant à la coloration du calice, elle est normalement verte, mais dans beaucoup de plantes elle peut être brillante, comparable à celle d'une corolle, souvent plus éclatante même. Dans les Apétales, la vive coloration du calice est fréquente et on le voit alors jouer le rôle d'une véritable corolle.

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Fleurs asépales ou sans calice.
a, Aristolochia sipho; 
b, Belle-de-nuit, calice pétaloïde.

 

Le calice est dialysépale quand les sépales sont indépendants les uns des autres.

Le calice est gamosépale quand les sépales sont, plus ou moins, soudés par leur base.

Le nombre des sépales permettent de décrire le calice :

- Le calice est monosépale quand il est formé d'un seul sépale.

- Le calice est disépale quand il est formé de deux sépales ou de deux pièces distinctes.

- Le calice est pentasépale quand il est composé de cinq sépales.

- Le calice est polysépale quand il est composé de plusieurs sépales.

Le calice est généralement caduc, il tombe au moment de l'épanouissement de la fleur.

Le calice est marcescent quand il est persistant et reste à la base du fruit

Le calice est accrescent quand il continue de s'accroître avec le fruit, dont il devient alors partie intégrante.

En botanique, le calice est constitué par l'ensemble des sépales d'une fleur. Il est le premier verticille floral du périanthe avec un rôle protecteur envers les fleurs. Les sépales ont la structure d'une feuille et sont généralement verts. Lorsque le calice (sépales), la corolle (pétales) et le périgone (tépales) manquent, la fleur est apérianthée.
 

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Primula vulgaris est une plante à fleurs acaule avec un calice qualifié de: actinomorphe, gamosépale, tubuleux à dents dressées.

Un calice aux sépales soudés est gamosépale mais s'il est à sépales libres, il est dialysépale. S'il ne porte qu'un seul et unique sépale, il est monosépale, et avec plusieurs sépales, il est dit disépale (deux), pentasépale (cinq), polysépale (plusieurs).

Lorsqu'un calice polysépale est à symétrie radiale, il est actinomorphe; lorsque la symétrie des sépales est bilatérale, il est zygomorphe. Chez les calices actinomorphes (souvent pentasépales), il peut être: étoilé, tubuleux (ou tubulaire), infundibuliforme (entonnoir), hypocratériforme (trompette), urcéolé (grelot) ou en forme de cloche de campanule, il est campanulé. Chez les calices zygomorphes, deux formes de sépales différents coexistés: il est bilabié.


La morphologie des types de calices floraux gamosépales:
 

 

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Les calices entrent dans l'identification d'une angiosperme, selon l'implantation et la disposition des sépales. Dans le cas d'un calice actinomorphe tubuleux, il peut être à dents dressées (A), à dents étalées (B) ou à dents réfléchies (C). Dans le cas d'un calice zygomorphe bilabié (non urcéolé), il peut être à lèvre supérieure entière et à lèvre inférieure trilobée (1) ou à lèvre supérieure trilobée et à lèvre inférieure bilobée (2). Un calice urcéolé existe à la fois dans la disposition actinomorphe et zygomorphe. En exemple, la fleur de la petite pervenche Vinca minor a un calice actinomorphe gamosépale tubuleux à dents étalées.
Tout comme pour les feuilles, un calice peut être caduc, persistant ou accrescent. Les formes et types de calices s'appliquent aussi aux périgones constitués de tépales et en grande partie aux corolles de pétales.
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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