VERBENACEAE.

Classification de Cronquist (1981)

Règne

Plantae

Sous-règne

Tracheobionta

Division

Magnoliophyta

Classe

Magnoliopsida

Sous-classe

Asteridae

Ordre

Lamiales

Classification APG III (2009)

Clade

Angiospermes

Clade

Dicotylédones vraies

Clade

Astéridées

Clade

Lamiidées

Ordre

Lamiales

Famille

Verbenaceae

Verbénacées Jaume St-Hil.

Y compris Cyclocheilaceae W. Marais, Durantaceae JG Agardh, Nesogenaceae W. Marais, Petreaceae JG Agardh, Pyrenaceae Vent., Vitices (Viticaceae) Juss. À l'exclusion des Dicrastylidaceae, Phrymataceae, Stilbaceae, Symphoremataceae

Port et forme des feuilles. Arbres, arbustes et herbes, ou lianes (nombreuses) ; non laticifères et sans suc coloré ; contenant des huiles essentielles. Plantes « normales » et panicules ; parfois avec la principale fonction de photosynthèse transférée aux tiges. Feuilles bien développées, ou très réduites (occasionnellement). Plantes non succulentes. Autoporteuses ou grimpantes ; les tiges grimpantes sont volubiles ou brouillées ; Clerodendrum s'enroule dans le sens des aiguilles d'une montre. Mésophytes et xérophytes. Feuilles opposées (généralement), ou verticillées, ou alternes (rarement) ; pétiolées à sessiles ; fétides, ou sans odeur marquée, ou aromatiques ; simples ou composées ; épulvinées ; lorsqu'elles sont composées, ternées à pennées (par exemple Vitex), ou palmées. Limbe disséqué, ou entier ; lorsqu'il est disséqué, pennatifide ; pennatinervé ; nervé croisé. Feuilles exstipulées ; sans méristème basal persistant. Domatie présente dans la famille (4 genres) ; se manifestant par des fosses, des poches ou des touffes de poils.

Anatomie foliaire. Mésophylle avec ou sans idioblastes sclérenchymateux. Nervures secondaires sans cellules de transfert du phloème (6 genres).

Anatomie de la tige. Jeunes tiges de section tétragonale (souvent), cylindrique ou ovale. Cambium liégeux présent ; initialement profond (rarement) ou superficiel. Nœuds unilacunaires (1 à plusieurs traces). Phloème interne absent. Épaississement secondaire se développant à partir d'un anneau cambial conventionnel. Phloème secondaire non stratifié. Phloème « inclus » absent. Xylème à fibres libriformes ; avec vaisseaux. Parois terminales des vaisseaux simples. Vaisseaux sans puits ornés.

Type reproducteur, pollinisation. Plantes hermaphrodites (généralement). Pollinisation entomophile.

Morphologie de l'inflorescence, des fleurs, des fruits et des graines. Les fleurs sont généralement regroupées en « inflorescences » ; en cymes, en racèmes, en épis, en capitules et en verticilles. L'unité inflorescente ultime est cymeuse ou racémeuse. Inflorescences terminales ou axillaires ; avec ou sans bractées involucrales ; pseudanthes (parfois) ou non pseudanthes. Fleurs bractéacées ; petites à moyennes ; très irrégulières (généralement) ou régulières à quelque peu irrégulières. L'irrégularité florale touche le périanthe et l'androcée. Fleurs (4–)5(–8) mères ; cycliques ; tétracycliques. Hypanthium libre absent. Disque hypogyne présent ou absent ; lorsqu'il est présent, annulaire.

Périanthe avec calice et corolle distincts ; (7–)10(–16) ; 2 verticillés ; isomère ou anisomère. Calice (2–)5(–8) ; 1 verticillé ; gamosépale ; entier, ou lobé, ou à lobes obtus, ou denté. Lobes du calice nettement plus courts que le tube à nettement plus longs que le tube. Calice inégal mais non bilabié, ou régulier, ou bilabié (par exemple, phylums) ; persistant ; lorsque K5, avec le membre médian postérieur. Corolle (4–)5(–8) ; 1 verticillée ; gamopétale. Lobes de la corolle nettement plus courts que le tube, ou à peu près de la même longueur que le tube. Corolle imbriquée ; tubulaire (habituellement), ou campanulée (rarement) ; inégal mais non bilabié, ou bilabié, ou régulier (rarement).

Androcée (2–)4(–5). Membres androcées adnés (au tube de la corolle) ; nettement inégaux (habituellement), ou tous égaux (rarement) ; libres les uns des autres ; 1 verticillé. Androcée exclusivement composé d'étamines fertiles, ou comprenant des staminodes. Staminodes, lorsqu'ils sont présents, 1–3 ; dans la même série que les étamines fertiles ; représentant le membre médian postérieur, ou le membre médian postérieur et la paire postéro-latérale ; non pétaloïde. Étamines fertiles représentant la paire postéro-latérale et la paire antéro-latérale (habituellement), ou la paire antéro-latérale, ou le membre médian postérieur, la paire postéro-latérale et la paire antéro-latérale. Étamines (2–)4(–5) (le membre postérieur généralement, et parfois les trois membres supérieurs, réduits ou manquants) ; insérées près de la base du tube de la corolle, ou à mi-chemin du tube de la corolle, ou dans la gorge du tube de la corolle ; généralement didynames ; Réduit en nombre par rapport au périanthe adjacent (généralement), ou isomère avec le périanthe ; oppositisépale ; alternant avec les membres de la corolle. Anthères connivent (par paires), ou séparées les unes des autres ; dorsifixées ; déhiscentes par des fentes longitudinales ; introrses ; tétrasporangiées. Endothécie développant des épaississements fibreux. Épiderme de l'anthère persistant. Microsporogénèse simultanée. Les tétrades de microspores initiales sont tétraédriques, ou isobilatérales, ou décussées. Paroi de l'anthère initialement avec une couche médiane ; de type « dicotylédone » ou de type « monocotylédone ». Tapetum glandulaire. Grains de pollen aperturés ; (2–)3(–5) aperturés, ou 6 aperturés ; colpatés, ou colporés, ou rugueux ; 2-loculaires (dans 9 genres), ou 3-loculaires (dans 3 genres).

Gynécée à 2 carpelles (habituellement), ou à 4 carpelles, ou à 5 carpelles. Carpelles réduits en nombre par rapport au périanthe (habituellement), ou isomères avec le périanthe. Le pistil est 2 à 10 loges. Gynécée syncarpe ; eu-syncarpe ; supère. Ovaire 2 loculaires, ou 4 à 5 loculaires (mais les loges d'origine (habituellement deux) sont rapidement divisées par un « faux septum » dans chacune — cf. Labiatae) . Loges secondairement divisées par des « faux septa » (habituellement), ou sans « faux septa ». Gynécée généralement médian ; stylé. Styles 1 ; atténués à partir de l'ovaire, ou à partir d'une dépression au sommet de l'ovaire (mais l'apex de l'ovaire n'est pas plus que légèrement lobé) ; apical ou latéral. Stigmates 1 ; 1 lobé ou 2 lobés ; type humide ; papillaire ; type Groupe III et type Groupe IV. Placentation basale à axile, ou axile. Ovules 2 par locule (c'est-à-dire dans les vraies locules, un dans chaque locelle) ; pendants, ou horizontaux, ou ascendants (mais toujours avec le micropyle dirigé vers le bas) ; non arillés ; orthotropes, ou hémianatropes, ou anatropes ; unitaire ; ténuinucellés. Endothélium non différencié. Développement du sac embryonnaire de type Polygonum. Cellules antipodales formées ; 3 ; non proliférantes ; éphémères (généralement) ou persistantes. Synergides généralement crochus (et en bec). Formation de l'albumen cellulaire. Haustéries de l'albumen présentes ; chalazales et micropylaires (ces dernières étant généralement les moins bien développées). Embryogénie onagrad.

Fruit charnu (généralement) ou non charnu ; déhiscent (rarement) ou indéhiscent (généralement), ou un schizocarpe. Méricarpes lorsqu'ils sont schizocarpiques, 4 (généralement), ou 8–10, ou 2 (?) ; comprenant des nucules, ou comprenant des drupéoles. Fruit lorsqu'ils ne sont pas schizocarpiques, une drupe (généralement), ou une capsule. Capsules valvulaires (avec 2–4 valves) . Les drupes ont des pyrènes séparables, ou un noyau. Graines non endospermiques (sauf Nesogenes). Cotylédons 2 (élargis, plats). Embryon achlorophyllien (5/5) ; droit.

Plantule. Germination phanérocotylée, ou cryptocotylée.

Physiologie, biochimie. Cyanogène ou non cyanogène. Alcaloïdes présents ou absents. Iridoïdes détectés ; type « Voie I » (normal, chez certaines Verbena) ou type « Voie II » (principalement, normaux et décarboxylés). Arthroquinones détectées (Tectona) ; dérivées de l'acide shikimique. Verbascosides détectés (5 genres, à l'exclusion des Phyla). Cornoside détecté (Pyla). Proanthocyanidines absentes. Flavonols absents. Acide ellagique absent (5 genres, 6 espèces). Acide ursolique présent. Saponines/sapogénines présentes ou absentes. Accumulation d'aluminium non constatée. Sucres transportés sous forme d'oligosaccharides + saccharose (les 8 genres examinés sont tous particulièrement riches en oligosaccharides). C3. Physiologie de C3 enregistrée directement chez Verbena. Anatomie de type non C4 (Cléodendron, Lantana, Premna, Stachytarpheta, Verveine, Vitex).

Géographie, cytologie. Tempérée ou subtropicale à tropicale (principalement). Très répandue dans les régions tempérées et tropicales, mais absente du centre et du nord de l'Eurasie. X = 5–12.

Taxonomie. Sous-classe des Dicotylédonae ; Tenuinucelli. Super-ordre des Lamiiflorae de Dahlgren ; Lamiales. Sous-classe des Asteridae de Cronquist ; Lamiales. Angiospermes de base APG 3 ; eudicotylédones de base ; Super-ordre des Asteranae ; lamiidés ; Ordre des Lamiales.

Espèces environ 3000. Genres environ 90 ; Acantholippia , Adelosa , Aegiphila , Aloysia , Amasonia , Archboldia , Asepalum , Baillonia , Bouchea , Burroughsia , Callicarpa , Caryopteris , Casselia , Chascanum , Citharexylum , Clerodendrum , Coelocarpum , Coelocarpum , Cornutea , Cyclocheilon , Dimetra , Diostea , Dipyrena , Duranta , Faradaya , Garrettia , Geunsia , Glandularia , Glossocarya , Gmelina , Hierobotana , Holmskioldia , Osée , Huxleya , Hymenopyramis , Junellia , Karomia , Lampaya , Lantana , Lippia , Monochilus , Nashia , Néorapinia , Néosparton , Nesogenes , Oncinocalyx , Oxera , Paravitex , Parodianthus , Peronema , Petitia , Petraeovitex , Petraea , Phyla , Pitraea , Premna , Priva , Pseudocarpidium , Recordia , Rehdera , Rhaphithamnus , Schnabelia (ou Labiatae ), Stachytarpheta , Stylodon , Surfacea , Tamonea , Tectona , Teijsmanniodendron , Tetraclea (ou Labiatae ), Teucridium , Tsoongia , Ubochea , Urbania , Verveine , Verbenoxylum , Vitex , Viticipremna , Xeroaloysia, Xolocotzia .

Pour un commentaire sur la circonscription taxonomique insatisfaisante des Verbenaceae employée ici, voir les remarques sous Labiatae.

Utilisations économiques, etc. Bois de Tectona grandis (teck) ; quelques plantes ornementales notables, par exemple Clerodendrum , Callicarpa, Vitex, Lantana, Verbena ; mauvaises herbes nuisibles et photosensibilisantes (Lantana).