PAPAVERACEAE.
PAPAVERACEAE
Les Papaveraceae (ou Papavéracées) sont une famille de plantes à fleurs dicotylédones de l'ordre des Ranunculales. Ses représentants les plus connus sont les pavots (en particulier les coquelicots, le pavot à opium et le pavot de Californie). C'est une famille cosmopolite, répandue sous les climats tempérés et subtropicaux.
Les Papavéracées contiennent presque toutes des alcaloïdes qui peuvent être toxiques, avoir des propriétés sédatives ou analgésiques, voire être utilisés comme produits stupéfiants. Leurs graines, utilisées dans l'alimentation ne contiennent qu'une très faible quantité d'alcaloïdes.
Papaveraceae
Papaveraceae |
Taxons de rang inférieur
sous-familles
Étymologie
Le nom vient du genre Papaver qui est le nom latin de l'œillette, le pavot somnifère.
Description
Diagramme floral du Pavot cornu.
Chelidonium majus, la chélidoine ou herbe aux verrues
Papaver somniferum, le pavot à opium.
Cette description porte sur la famille des Papavéracées au sens strict et ne concerne pas les Fumariacées et les Ptéridophyllacées (Voir la section taxonomie ci-dessous).
Appareil végétatif
La plupart sont des plantes herbacées, mais quelques-unes sont des arbustes ou des arbrisseaux.
Ce sont des plantes laticifères : toutes les parties, à l'exception des graines, comportent un système bien développé de canaux laticifères, produisant un latex laiteux ou aqueux, un suc blanc, jaune, rouge ou transparent.
Les feuilles sont alternes, au moins à la base, ou parfois verticillées. Elles sont pétiolées et exstipulées. Les feuilles sont généralement lobées ou pennatifides (c'est-à-dire composé de plusieurs folioles non entièrement séparées), ou très divisées. Il n'y a pas de stipules.
Les Papavéracées contiennent presque toutes des alcaloïdes. Beaucoup sont toxiques.
Appareil reproducteur
Les fleurs, moyennes ou grandes et souvent très voyantes, sont solitaires et terminales chez la plupart des espèces. Dans d'autres cas, l'inflorescence terminale est une cyme ou une grappe, parfois condensée en ombelle, corymbe ou panicule. Les fleurs sont inodores et actinomorphes. Elles présentent un calice à deux sépales (parfois trois) rapidement caducs et une corolle à quatre pétales (parfois six) souvent froissés (préfloraison chiffonnée) avant l'anthèse et ridés à l'épanouissement, sauf chez Macleaya, où la corolle est absente.
Elles comportent de nombreuses étamines, pour la plupart au nombre de 16 à 60, disposées en deux verticilles distincts, munis de filets parfois pétaloïdes. Les fleurs sont pollinisées principalement par des insectes (entomogamie même lorsque les fleurs sont dépourvues de nectaire), et quelques-unes par le vent (anémogamie).
Le gynécée se compose d'un pistil composé de 2 à 100 carpelles soudés mais formant une loge unique à cloisons incomplètes avec de très nombreux ovules. L'ovaire, sessile ou sur une tige courte, est supère et monoculaire, avec un style souvent absent.
Le fruit sec est généralement une capsule qui s'ouvre à maturité pour libérer les graines par des pores, ou par les cloisons entre les cellules, ou encore au moyen de valves (pyxide). Les nombreuses petites graines réniformes sont munies d'un embryon droit dans un volumineux endosperme gras et farineux. Elles sont parfois dotées d'une excroissance charnue, l'élaïosome ou le strophiole, ce qui favorise leur dispersion par myrmécochorie. Le fruit de Platystemon est un schizocarpe.
La famille présente une apomorphie au niveau du gynécée : réduction du nombre de carpelles chez Chelidonium (chélidoine), Corydalis (corydale) et Fumaria (fumeterre).
Taxonomie
La classification phylogénétique APG II (2003) (inchangée par rapport à classification phylogénétique APG (1998)) place la famille dans l'ordre des Ranunculales, dans le clade des Eudicots. Toutefois, l'APG considère que l'on peut optionnellement y rattacher deux familles. Ainsi, il y a deux acceptions possibles :
- Les Papaveraceae sensu lato, comprenant les plantes qui, autrement, forment la famille des Fumariaceae et des Pteridophyllaceae ;
- Les Papaveraceae sensu stricto, excluant ces plantes.
La famille sensu stricto est conforme à la famille telle que reconnue par la classification classique de Cronquist (1981) (Cronquist considère les Fumariaceae comme une famille différente). Elle comprend environ 26 genres et environ 250 espèces. La description donnée ci-dessus s'applique à la famille dans ce sens strict.
La classification phylogénétique APG III (2009) ne reconnait plus que Papaveraceae sensu lato, c'est-à-dire avec les genres auparavant dans Fumariaceae et Pteridophyllaceae.
Quelques genres
- Arctomecon Torr. et Frém.
- Argemone L.
- Bocconia L.
- Canbya Parry ex Gray
- Chelidonium L.
- Dendromecon Benth.
- Eschscholtzia Cham.
- Glaucium Mill.
- Hunnemannia Sweet
- Macleaya R. Br.
- Meconella Nutt.
- MeconopsisVig.
- Papaver L.
- Platystemon Benth.
- Platystigma Benth.
- Roemeria Medik.
- Romneya Harvey
- Sanguinaria L.
- Stylomecon G. Taylor
- Stylophorum Nutt.
Lorsqu'on inclut les Pteridophyllaceae, un seul genre est ajouté :
Lorsqu'on inclut les Fumariaceae, 20 genres sont ajoutés :
- Adlumia
- Capnoides
- Ceratocapnos
- Corydalis
- Cryptocapnos
- Cysticapnos
- Dactylicapnos
- Dicentra
- Discocapnos
- Ehrendorferia
- Fumaria
- Fumariola
- Hypecoum
- Ichthyoselmis
- Lamprocapnos
- Platycapnos
- Pseudofumaria
- Rupicapnos
- Sarcocapnos
- Trigonocapnos
Culture
Meconopsis betonicifolia, pavot bleu de l'Himalaya
La famille est très appréciée pour ses fleurs spectaculaires, avec de nombreuses espèces cultivées comme plantes ornementales, comme le pavot de Californie (Eschscholtzia californica), le pavot bleu de l'Himalaya (Meconopsis), ainsi que plusieurs espèces de Papaver. La famille comprend également le pavot à opium (Papaver somniferum), qui sert à produire l'opium et les opiacés, ainsi que les graines de pavots utilisées en cuisine et pour faire de l'huile.
Liste des genres
La classification phylogénétique APG III (2009)[8] inclut dans cette famille les genres précédemment placés dans les familles Fumariaceae, Pteridophyllaceae. Les genres Pteridophyllum, Adlumia, Capnoides, Corydalis, Cysticapnos, Dicentra, Ehrendorferia, Fumaria, Platycapnos, Pseudofumaria, Rupicapnos, Sarcocapnos, Trigonocapnos entre autres.
Selon NCBI (23 avr. 2010) (Plus conforme à APGIII puisqu'il incorpore les genres anciennement dans Fumariaceae, Pteridophyllaceae) :
- Genre Adlumia (anciennement dans Fumariaceae)
- Genre Arctomecon
- Genre Argemone
- Genre Bocconia
- Genre Canbya
- Genre Capnoides (anciennement dans Fumariaceae)
- Genre Chelidonium
- Genre Corydalis (anciennement dans Fumariaceae)
- Genre Cysticapnos (anciennement dans Fumariaceae)
- Genre Dendromecon
- Genre Dicentra (anciennement dans Fumariaceae)
- Genre Dicranostigma
- Genre Ehrendorferia (anciennement dans Fumariaceae)
- Genre Eomecon
- Sous-famille Eschscholzioideae
- Genre Eschscholzia
- Genre Fumaria (anciennement dans Fumariaceae)
- Genre Glaucium
- Genre Hainania
- Genre Hesperomecon
- Genre Hunnemannia
- Genre Hylomecon
- Genre Hypecoum
- Genre Ichtyoselmis
- Genre Lamprocapnos (anciennement dans Fumariaceae)
- Genre Macleaya
- Genre Meconopsis
- Genre Oceanopapaver
- Genre Papaver
- Genre Platycapnos (anciennement dans Fumariaceae)
- Genre Platystemon
- Genre Pseudofumaria (anciennement dans Fumariaceae)
- Genre Pteridophyllum (anciennement dans Pteridophyllaceae)
- Genre Roemeria
- Genre Romneya
- Genre Rupicapnos (anciennement dans Pteridophyllaceae)
- Genre Sanguinaria
- Genre Sarcocapnos (anciennement dans Pteridophyllaceae)
- Genre Stylomecon
- Genre Stylophorum
- Genre Trigonocapnos (anciennement dans Pteridophyllaceae)
Selon DELTA Angio (23 avr. 2010) (suivant la version sensu stricto de APGII qui exclut Fumariaceae et Pteridophyllaceae) :
- Genre Arctomecon
- Genre Argemone
- Genre Bocconia
- Genre Canbya
- Genre Chelidonium
- Genre Dendromecon
- Genre Dicranostigma
- Genre Eomecon
- Genre Eschscholzia
- Genre Glaucium
- Genre Hunnemannia
- Genre Hylomecon
- Genre Macleaya
- Genre Meconella
- Genre Mecanopsis
- Genre Papaver
- Genre Platystemon
- Genre Platystigma
- Genre Roemeria
- Genre Romneya
- Genre Sanguinaria
- Genre Stylomecon
- Genre Stylophorum
Selon ITIS (23 avr. 2010) :
- Genre Arctomecon Torr. & Frém.
- Genre Argemone L.
- Genre Bocconia L.
- Genre Canbya Parry ex Gray
- Genre Chelidonium L.
- Genre Chlidonium
- Genre Dendromecon Benth.
- Genre Eschscholzia Cham.
- Genre Glacium
- Genre Glaucium P. Mill.
- Genre Hunnemannia Sweet
- Genre Macleaya R. Br.
- Genre Meconella Nutt.
- Genre Papaver L.
- Genre Platystemon Benth.
- Genre Platystigma Benth.
- Genre Roemeria Medik.
- Genre Romneya Harvey
- Genre Sanguinaria L.
- Genre Stylomecon G. Taylor
- Genre Stylophorum Nutt.
Famille des Papaveraceae
Papavéracées Juss. Y compris Chelidoniaceae Nak., Chymaceae Dulac, Eschscholziaceae (Ernst) AC Smith, Platystemonaceae (Ernst) AC SmithÀ l'exclusion des Fumariaceae, Hypecoaceae, Pteridophyllaceae Port et forme des feuilles. Herbacées (principalement), ou arbres à arbustes (quelques arbustes ou petits arbrisseaux) ; laticifères, ou à jus coloré (généralement laiteux, jaune ou rouge), ou non laticifères et sans jus coloré (par exemple Eschscholtzia, Platystemon à jus aqueux). Annuelle ou vivace ; sans agrégations basales ni terminales de feuilles. Les arbrisseaux sont pachycaules. Mésophyte. Feuilles alternes (généralement, bien que les feuilles florales soient parfois opposées ou verticillées), ou verticillées (ostensiblement, chez Platystemon) ; spiralées ; pétiolées à sessiles ; non gainantes ; simples. Limbe disséqué (généralement) ou entier ; généralement pennatifide (lobé ou disséqué), ou très divisé (par exemple bipennatiséqué) ; pennatinervé (principalement) ou palmatinervé (par exemple, Eomecon) ; croisénervé. Feuilles exstipulées ; sans méristème basal persistant. Anatomie générale. Plantes à laticifères (articulés, anastomosés ou non) ou sans laticifères. Les laticifères sont présents dans les feuilles, les tiges, les racines, les fleurs et les fruits. Anatomie foliaire. Hydathodes présents (occasionnellement) ou absents. Stomates anomocytaires. Poils présents ou absents ; glandulaires ; unicellulaires ou multicellulaires. Poils complexes absents. Nervures mineures des feuilles sans cellules de transfert de phloème (Mecanopsis). Anatomie de la tige. Nœuds unilacunaires ou trilacunaires. Tissu vasculaire primaire constitué d'un anneau de faisceaux, ou de deux ou plusieurs anneaux de faisceaux ; centrifuge. Faisceaux corticaux absents. Faisceaux médullaires absents. Épaississement secondaire absent (généralement), ou se développant à partir d'un anneau cambial conventionnel. Xylème à fibres libriformes ; avec vaisseaux. Parois terminales des vaisseaux horizontales ou obliques ; simples. Parenchyme du bois paratrachéal (vasicentrique à clairsemé). Plastes criblés de type S. Type reproducteur, pollinisation. Fleurs unisexuées absentes. Plantes hermaphrodites ; non vivipares. Nectaires floraux absents. Pollinisation anémophile (par exemple, Bocconia, Macleaya) ou entomophile (principalement). Morphologie de l'inflorescence, des fleurs, des fruits et des graines. Fleurs solitaires (généralement) ou regroupées en « inflorescences » ; en cymes et en racèmes. L'unité inflorescente ultime est cymeuse ou racémeuse. Inflorescences terminales ; racèmes ou dichasia. Fleurs de taille moyenne ou grande ; calyptrées ou non calyptrées ; inodores ; régulières ou quelque peu irrégulières. Irrégularité florale impliquant le périanthe (lorsqu'elle est manifeste). Fleurs cycliques ; tétracycliques à pentacycliques à polycycliques. Réceptacle floral développant un androphore, ou développant un gynophore, ou sans androphore ni gynophore. Hypanthium libre absent (généralement) ou présent (Platystemon). Disque hypogyne absent. Périanthe avec calice et corolle distincts (habituellement), ou sépaline (la corolle étant absente chez Macleaya) ; 6(–10) ; 1 verticillé, ou 3 verticillés, ou 4 verticillés ; isomère (presque toujours), ou anisomère (Sanguinaria). Calice 2(–4) ; 1 verticillé ; polysépale, ou gamosépale (parfois conné à la base, parfois cohérent dans un opercule) ; inégal mais non bilabié, ou régulier (habituellement plutôt asymétrique) ; appendu à la base (sépales parfois lobés), ou ni appendu ni éperonné ; non persistant (caduque) ; calyptré, ou non calyptré ; imbriqué. Corolle 4, ou 6, ou 8, ou 12, ou 16 ; 2 verticillées (souvent 2+2 ou 3+3), ou 3 verticillées ; polypétale ; imbriqué et froissé en bouton ; régulier ; jaune, ou orange, ou rouge, ou rose, ou bleu ; non éperonné.
Androcée 4–6 (Meconella), ou 16–200 (généralement « nombreux »). Membres androcées à maturation généralement centripète ; libres du périanthe ; libres les uns des autres ; 3–15 verticillés (généralement indéfinis en verticilles 2- ou 3-mères, régulièrement alternés). Androcée exclusivement composée d'étamines fertiles. Étamines 4–6 (rarement), ou 16–60 ; isomères au périanthe (rarement), ou diplostémones à polystémones. Anthères basifixes ; non polyvalentes ; déhiscentes par des fentes longitudinales ; tétrasporangiées. Endothécie développant des épaississements fibreux. Épiderme de l'anthère persistant. Microsporogénèse simultanée. Les tétrades de microspores initiales sont tétraédriques, isobilatérales ou décussées. Paroi de l'anthère initialement avec une couche intermédiaire, ou initialement avec plus d'une couche intermédiaire. Tapetum glandulaire. Grains de pollen aperturés (généralement ?), ou non aperturés (par exemple, certaines espèces de Mecanopsis) ; (2–)3 aperturés, ou 4 aperturés, ou 6–8 aperturés, ou 9(–15) aperturés ; colpatés (principalement, tricolpatés, rarement légèrement colporoïdés), ou foraminés, ou rugueux ; 2-loculaires (dans 4 genres). Gynécée 2 (–100) carpelles (à « plusieurs »). Carpelles isomères au périanthe, ou en nombre accru par rapport à celui-ci. Pistil 1–20 loges. Gynécée syncarpe ; semi-carpe (Platystemon) ou eu-syncarpe (généralement, les stigmates sont souvent connés pour former un toit discoïde sur l'ovaire) ; supère. Ovaire 1 loculaire, ou 2–20 loculaires (par intrusion du placenta). Locules secondairement divisés par de « faux septa » (alors faussement biloculaires), ou sans « faux septa ». Gynécée en G2, transverse. Ovaire sessile, ou stipité. Gynécée non stylé, ou stylé. Styles en gynécée stylé, 1 ; atténués par rapport à l'ovaire ; apical. Français Canal stylaire présent. Stigmates aussi nombreux que les placentas ; dorsaux aux carpelles, ou commissuraux, ou dorsaux aux carpelles et commissuraux ; souvent combinés en une structure peltée ; type sec ; papillaire ; type du groupe II. Placentation lorsqu'elle est uniloculaire pariétale (généralement) ou basale (Bocconia) ; lorsqu'elle est pluriloculaire, axile ou pariétale (Romneya). Ovules dans la cavité unique lorsqu'elle est uniloculaire 1 (Bocconia), ou 2 à 100 (généralement « nombreux ») ; lorsqu'elle est pluriloculaire, 2 à 50 par locule (peu à « nombreux ») ; funiculaires ; horizontaux ou ascendants ; avec raphé ventral ; collatéraux ou superposés, ou sur la surface du carpelle, ou bisériés ; arillés ou non arillés ; anatropes, ou campylotropes, ou amphitropes (apparemment principalement anatropes ou sous-campylotropes) ; Bitegmique ; crassinucellé. Tégument externe contribuant au micropyle. Développement du sac embryonnaire de type Polygonum. Noyaux polaires fusionnant avant la fécondation. Cellules antipodales formées ; 3 ; non proliférantes ; persistantes. Synergides crochus (avec appareil filiforme). Formation de l'albumen nucléaire. Embryogénie solanade (ou irrégulière).
Fruit non charnu ; plus ou moins un agrégat (Platystemon), ou pas un agrégat ; déhiscent (habituellement), ou indéhiscent (rarement), ou un schizocarpe (Platystemon). Méricarpes chez Platystemon, 2–20(–30). Fruit une capsule (habituellement), ou une silique, ou une silique, ou une noix (rarement). Capsules poricides, ou septicides, ou valvulaires (alors déhiscence basipète ou acropète). Fruit élastiquement déhiscent, ou passivement déhiscent. Unité de dispersion : la graine, ou le méricarpe, ou le fruit. Dispersion par déhiscence xérochastique explosive, action d'encensoir par temps venteux, ou chute passive ; impliquant généralement les fourmis lorsque les élaiosomes sont présents ; rarement (Arctomecon) les fruits tombent et culbutent au vent. Fruit contenant 1–100 graines (c'est-à-dire « beaucoup »). Graines abondamment endospermiques. Albumen huileux. Graines petites. Embryon rudimentaire au moment de la libération des graines (parfois), ou faiblement différencié. Cotylédons 2. Embryon achlorophyllien (7/8). Testa non operculé ; lisse. Plantule. Germination phanérocotylée, ou cryptocotylée. Physiologie, biochimie. Cyanogène ou non cyanogène. Constituants cynogènes dérivés de la tyrosine. Alcaloïdes présents (presque toujours) ou absents. Berbérine présente (au moins dans l’Argémone) ou absente. Iridoïdes non détectés. Proanthocyanidines absents. Flavonols présents ; kaempférol, ou quercétine, ou kaempférol et quercétine. Acide ellagique absent (6 espèces, 6 genres). Arbutine absente. Accumulation d'aluminium non trouvée. C3. Physiologie du C3 enregistrée directement dans l’Argémone, Macleaya. Géographie, cytologie. Holarctique, Paléotropical, Néotropical, Cap et Australien. Zone glaciale à subtropicale. Principalement tempérée nord, mais aussi en Islande, en Amérique centrale et aux Antilles, en Afrique du Sud et dans l'est de l'Australie. X = (5-)6, 7, 8, 11, 19. Taxonomie. Sous-classe des Dicotyledonae ; Crassinucelli. Super-ordre des Ranunculiflorae de Dahlgren ; Papaverales. Sous-classe des Magnoliidae de Cronquist ; Papaverales. Angiospermes à 3 noyaux APG ; eudicotylédones périphériques ; Super-ordre des Ranunculanae ; Ordre des Ranunculales.
Espèces 200. Genres 23 ; Arctomecon, Argemone, Bocconia, Canbya, Chelidonium, Dendromecon, Dicranostigma, Eomecon, Eschscholzia, Glaucium, Hunnemannia, Hylomecon, Macleaya, Meconella, Mecanopsis, Papaver, Platystemon, Platystigma, Roemeria, Romneya, Sanguinaria, Stylomecon, Stylophorum. Description améliorée par Una Smith, juillet 1998. Utilisations économiques, etc. Les capsules non mûres de Papaver somniferum fournissent de l'opium commercial, et de nombreuses espèces de Papaver, Meconopsis, Argemone, etc. sont cultivées comme plantes ornementales. |
Date de dernière mise à jour : 17/05/2025
Ajouter un commentaire