Heterobasidiomycetes
Les hétérobasidiomycètes, dont les champignons gélatineux, les charbons et les rouilles, sont des basidiomycètes à basides cloisonnées. Cela les distingue des homobasidiomycètes (aussi appelés holobasidiomycètes), dont la plupart des champignons et autres Agaricomycètes, possèdent des basides cloisonnées. La division de tous les basidiomycètes entre ces deux groupes a influencé la taxonomie fongique et est encore utilisée de manière informelle, mais elle ne constitue plus la base de la classification formelle. En taxonomie moderne, les homobasidiomycètes correspondent approximativement à la classe monophylétique des Agaricomycètes, tandis que les hétérobasidiomycètes sont paraphylétiques et correspondent donc à divers taxons de différents rangs taxonomiques, notamment les Basidiomycètes autres que les Agaricomycètes et quelques groupes basaux au sein des Agaricomycètes.
Distinction entre homo- et hétérobasidiomycètes
Outre leurs basides cloisonnées, les hétérobasidiomycètes possèdent fréquemment de grands stérigmates de forme irrégulière et des spores capables d'auto-réplication. Au lieu de germer en hyphe végétative, une spore donne naissance à un stérigmate et à une nouvelle spore, qui est ensuite libérée comme si elle provenait d'une baside normale. En revanche, les homobasidiomycètes, outre leurs basides cloisonnées, possèdent généralement de petits stérigmates de forme régulière et des spores non auto-réplicatives. Différentes classifications ont mis en évidence différentes caractéristiques.
Formes intermédiaires Certains taxons, tels que les Dacrymycetaceae, les Ceratobasidiaceae ou les Tulasnellaceae, en raison de la possession d'une combinaison de caractéristiques hétéro- et homobasidiomycètes, ont été difficiles à attribuer définitivement à l'un ou l'autre groupe, ce qui a donné lieu à des opinions dissidentes parmi les taxonomistes.[3] Par exemple, les Dacrymycetaceae possèdent des stérigmates très grands et de forme irrégulière ainsi que des spores auto-réplicatives, mais ont des basides aseptées. Les Tulasnellaceae ont des spores auto-réplicatives et des stérigmates grossièrement gonflés qui sont séparés de la baside par un septum à la base, cependant le corps basidial lui-même n'est pas septé et les stérigmates et la baside sont de forme assez régulière. Les Ceratobasidiaceae ont des basides aseptées, mais les stérigmates sont assez grands et irréguliers et les spores sont auto-réplicatives.
Histoire.
Les termes homo- et hétérobasidiomycètes ont été inventés par Patouillard en 1900 (« Hétérobasidiés » et « Homobasidiés »).[4] Il a divisé tous les basidiomycètes en deux groupes. Cette distinction a servi de base à diverses classifications jusqu'à la fin du XXe siècle.[1] Ces termes ont été utilisés pour les taxons au niveau de la sous-classe, puis au niveau de la classe, lorsque les champignons sont passés d'un embranchement de plantes à un règne indépendant (transférant ainsi la classe des Basidiomycètes à l'embranchement des Basidiomycota). Les homobasidiomycètes ont été présents dans la plupart, voire la totalité, des principales classifications tout au long du XXe siècle (appelés holobasidiomycètes dans certains cas), et ne varient que selon le groupe combinant des caractères hétéro- et homobasidiomycètes inclus. La composition des hétérobasidiomycètes a été plus variable. Outre l'inclusion ou l'exclusion variable de groupes présentant des caractéristiques intermédiaires, ils ont souvent été divisés en deux groupes distincts, aux côtés des homobasidiomycètes (l'un incluant soit uniquement les charbons, soit à la fois les charbons et les rouilles, et l'autre les hétérobasidiomycètes restants, principalement les champignons gélatineux). Vers la fin du XXe siècle, le terme « hétérobasidiomycètes » a parfois été réservé aux seuls champignons gélatineux, excluant les charbons et les rouilles. Pendant la majeure partie du XXe siècle, aucun de ces systèmes n'a pris le dessus sur les autres. Au cours du dernier quart du XXe siècle, la micrographie de l'appareil septal a commencé à clarifier les véritables relations phylogénétiques chez les Basidiomycètes. Cependant, ce n'est qu'avec l'utilisation de la systématique moléculaire dans les années 1990 et au début des années 2000 que la taxonomie fongique a atteint un consensus.
Vision moderne.
Une analyse phylogénétique des gènes ribosomiques nucléaires réalisée en 1993 a montré que les hétérobasidiomycètes, tels que définis à l'origine par Patouillard en 1900, correspondent en réalité assez bien à un grade de champignons paraphylétique par rapport aux homobasidiomycètes, la majeure partie de ces derniers formant un clade monophylétique. Il est remarquable de constater que, malgré un siècle d'efforts, les classifications postérieures à Patouillard n'ont fait qu'accroître l'écart avec la véritable phylogénie. L'accumulation rapide de données moléculaires au cours des deux dernières décennies a permis aux mycologues d'abandonner l'utilisation de taxons paraphylétiques et de parvenir à une classification consensuelle basée sur des clades monophylétiques, finalisée en 2007. La majeure partie des homobasidiomycètes forme un clade monophylétique, constituant la majorité des agaricomycètes modernes. Les hétérobasidiomycètes correspondent à la plupart des Basidiomycota autres que les homobasidiomycètes : les sous-embranchements Ustilaginomycotina (charbons), Pucciniomycotina (rouilles et une variété d'autres formes), et du sous-embranchement Agaricomycotina les classes Tremellomycetes et Dacrymycetes, les ordres Auriculariales et Sebacinales au sein de la classe Agaricomycetes, et les familles Ceratobasidiaceae et Tulasnellaceae de l'ordre des agaricomycètes Cantharellales (ces membres des Agaricomycotina, à l'exception des Ceratobasidiaceae en forme de toile, sont collectivement connus sous le nom de champignons gélatineux).
