Chlamydiota – Chlamydiae.

Chlamydiota – Chlamydiae

Chlamydiae = un phylum bactérien d’obligés intracellulaires parasites, aujourd’hui nommé Chlamydiota selon la nomenclature valide (ICSP 2021). Ce groupe est monotypique : il ne contient qu’une seule classe, Chlamydiia, et regroupe des bactéries strictement intracellulaires, infectant des eucaryotes (mammifères, oiseaux, reptiles, poissons, amibes).

Le Chlamydiota (synonyme Chlamydiae) est un bacterialphylum bactérien et une classe dont les membres sont remarquablement divers, y compris les agents pathogènes de l'homme et des animaux, les symbiotes de protozoaires omniprésents et les formes de sédiments marins pas encore bien comprises. Tous les Chlamydiota que les humains connaissent depuis de nombreuses décennies sont des bactéries intracellulaires obligatoires; en 2020, de nombreux Chlamydiota supplémentaires ont été découverts dans des environnements de plancher océanique, et on ne sait pas encore s'ils ont tous des hôtes.

Parmi les diverses Chlamydiota qui causent des maladies humaines, les deux espèces les plus importantes sont les Chlamydia pneumoniae, qui provoque un type de pneumonie, et Chlamydia trachomatis, qui provoque la chlamydia. La chlamydia est l'infection bactérienne sexuellement transmissible la plus fréquente aux États-Unis, et 2,86 millions d'infections à chlamydia sont signalées chaque année.

Chlamydiota

Rang taxonomique (classification moderne LPSN / NCBI)

• Domaine : Bacteria
• Règne : Pseudomonadati
• Phylum : Chlamydiota (anciennement Chlamydiae)
• Classe : Chlamydiia
• Ordre : Chlamydiales
• Familles principales :
  • Chlamydiaceae (pathogènes humains et animaux)
  • Parachlamydiaceae (endosymbiontes d’amibes, parfois mutualistes)
• Genres importants :
  • Chlamydia (genre type)
  • Chlamydophila (synonyme hétérotypique, aujourd’hui réintégré dans Chlamydia)

Caractéristiques générales

• Parasites intracellulaires obligatoires : incapables de se multiplier hors d’une cellule eucaryote.
• Gram négatif atypiques (paroi non classique).
• Cycle de développement biphasique :
  • Corps élémentaire (CE) : forme infectieuse, petite, métaboliquement inactive.
  • Corps réticulé (CR) : forme réplicative, plus grande, active.
  • Retour au CE → libération → nouvelle infection.
• Hôtes très variés : humains, oiseaux, reptiles, poissons, amibes. Plus de 400 espèces d’hôtes recensées.
• Évolution : endosymbiontes dérivés du superphylum PVC (Planctomycetes–Verrucomicrobia–Chlamydiae).

Espèces pathogènes majeures chez l’humain

• Chlamydia trachomatis
  • Trachome (cécité infectieuse)
  • Chlamydiose (IST)
• Chlamydia pneumoniae
  • Pneumonies atypiques, infections respiratoires.
• Chlamydia psittaci
  • Psittacose (zoonose aviaire).

Diagnostic

• Culture difficile → PCR comme méthode principale.
• PCR avec hybridation-fluorescence pour augmenter la sensibilité.

Points taxonomiques importants

• Le nom Chlamydiota est la forme valide depuis 2021 (ICSP).
• Le phylum est monotypique : une seule classe, Chlamydiia.
• Le genre Chlamydia regroupe aujourd’hui toutes les espèces reconnues (révision de la famille Chlamydiaceae).

Biologie

Écologie et cycle de vie

Parmi les Chlamydiota, tous ceux connus depuis longtemps à la science ne poussent qu'en infectant les eukaryoticcellules hôtes eucaryotes. Ils sont aussi petits ou plus petits que de nombreux virus. Ils sont de forme ovoïde et tachent à Gram négatif. Ils dépendent de la réplication à l'intérieur des cellules hôtes ; ainsi, certaines espèces sont appelées agents pathogènes intracellulaires obligatoires et d'autres sont des symbiotes de protozoaires omniprésents. La plupart des Chlamydiota intracellulaires sont situés dans un corps d'inclusion ou une vacuolevacuole ; lorsqu'ils poussent dans une cellule, ils survivent sous une forme métaboliquement active mais non infectieuse appelée corps réticulaire. À l'extérieur des cellules, elles ne survivent qu'en tant que forme infectieuse, semblable à des spores appelée le corps élémentaire.

Ces Chlamydiota ne peuvent croître que lorsque leurs cellules hôtes se développent et se développent selon un cycle de développement biphasique caractéristique. Par conséquent, la Chlamydiota cliniquement pertinente ne peut pas être propagée dans les milieux de culture bactérienne dans le laboratoire clinique. Ils sont les plus isolés avec succès à l'intérieur de leurs cellules hôtes.

En 2020, de nombreux autres Chlamydiota ont été découverts dans les environnements du sol océanique, et on ne sait pas encore s'ils ont tous des hôtes.

Peptidoglycane

Les scientifiques savent depuis longtemps que le Chlamydiota est sensible aux antibiotiques qui ciblent la production de peptidoglycanpeptidoglycane (PG) comme la pénicilline, mais n'ont pas trouvé de PG dans leurs parois cellulaires. En 2013, il a été démontré que a un saccule fait de PG alors que Simkania negevensis ne le fait pas. Il n'y a pas de gène FtsZ, qui est auparavant considéré comme essentiel pour la division cellulaire en présence de PG, dans l'un ou l'autre d'entre eux. En 2014, il a été démontré que l'agent pathogène humain Chlamydia trachomatis contient du PG dans son stade intracellulaire, formant apparemment des anneaux. En 2016, le rôle de PG dans Chlamydia a été clarifié en utilisant plus de données: il ne fait pas un saccule entier autour de la cellule comme les bactéries habituelles et Protochlamydia, mais produit plutôt un mince anneau de PG au milieu pendant la division cellulaire. MreB contrôle la production du ring, prenant le rôle que FtsZ aurait joué. Cela explique pourquoi la pénicilline est bactériostatique et non bactériocide à la chlamydia.

Les corps élémentaires de Chlamydia sont caractérisés par la présence d'une paroi cellulaire dure. Cette paroi n'est pas faite de PG, mais se compose plutôt d'un réseau de protéines.

Histoire

La maladie de type Chlamydia affectant les yeux des gens a été décrite pour la première fois dans les manuscrits chinois et égyptiens anciens. Une description moderne des organismes de type chlamydia a été fournie par Halberstaedrter et von Prowazek en 1907.

Les isolats de chlamydial cultivés dans les sacs de jaune d'œufs embryonnaires ont été obtenus à partir d'une épidémie de pneumonite humaine à la fin des années 1920 et au début des années 1930, et au milieu du XXe siècle, des isolats avaient été obtenus à partir de dizaines d'espèces de vertébrés. Le terme chlamydia (une cape) est apparu dans la littérature en 1945, bien que d'autres noms aient continué à être utilisés, y compris les agents Bedsonia, Miyagawanella, ornithose-, TRIC- et PLT. En 1956, Chlamydia trachomatis a été cultivé pour la première fois par Tang Fei-fan, bien qu'ils n'aient pas encore été reconnus comme des bactéries.

Nomenclature

En 1966, Chlamydiota a été reconnu comme bactérie et le genre Chlamydia a été validé. L'ordre Chlamydiales a été créé par Storz et Page en 1971. La classe Chlamydiia a récemment été valablement publiée. Entre 1989 et 1999, de nouvelles familles, genres et espèces ont été reconnus. Le phylum Chlamydiae a été établi dans le Manuel de bactériologie systématique de Bergey. En 2006, des données génétiques pour plus de 350 lignées chlamydiales avaient été rapportées. La découverte de formulaires au sol océanique signalés en 2020 implique de nouveaux clades. En 2022, le phylum a été renommé Chlamydiota.

Taxonomie et signatures moléculaires

Les Chlamydiota contiennent actuellement huit genres valablement nommés, et 14 genres. Le phylum se compose actuellement de deux ordres (Chlamydiales, Parachlamydiales) et de neuf familles au sein d'une seule classe (Chlamydiia) Seules quatre de ces familles sont valablement nommées (Chlamydiaceae, Parachlamydiaceae, Simkaniaceae, Waddliaceae) tandis que cinq sont décrites comme des familles (Clavichlamydiaceae, Criblamydiaceae, Parilichlamydiaceae, Piscichlamydiaceae Rhabdochlamydiaceae et Rhabdochlamydiaceae.

L'ordre des Chlamydiales, tel que décrit récemment, contient les familles Chlamydiaceae et les Clavichlamydiaceae, tandis que le nouvel ordre de Parachlamydiales abrite les sept familles restantes. Cette proposition est appuyée par l'observation de deux clades phylogénétiques distincts qui justifient des rangs taxonomiques supérieurs au niveau familial. Les signatures moléculaires sous forme d'indels et de protéines (CSP) conservés se sont avérées être partagées de manière unique par chaque ordre séparé, fournissant un moyen de distinguer chaque clade de l'autre et de soutenir la vue d'une ascendance partagée des familles dans chaque ordre. La distinction des deux ordonnances est également étayée par le fait qu'aucune ISC n'a été trouvée parmi une autre combinaison de familles.

Des signatures moléculaires ont également été trouvées qui sont exclusives pour la famille des Chlamydiaceae. Les Chlamydiaceae étaient à l'origine constitués d'un genre, Chlamydia, mais en 1999 a été divisé en deux genres, Chlamydophila et Chlamydia. Les genres ont été réunis depuis 2015 où des espèces appartenant au genre Chlamydophila ont été reclassées comme espèces de Chlamydia.

Cependant, les ISC et les PSC ont été trouvés spécifiquement pour les espèces de Chlamydophila, soutenant leur distinction avec Chlamydia, ce qui justifie peut-être une considération supplémentaire de deux groupes distincts au sein de la famille. Des ISC et des PSC ont également été trouvés qui est exclusivement partagés par toutes les Chlamydia qui sont encore plus révélatrices d'une lignée indépendante de la chlamydophila, soutenant un moyen de distinguer les espèces de Chlamydia des membres voisins de la chlamydophile.

La taxonomie actuellement acceptée est basée sur la Liste des noms procaryotes avec Standing in Nomenclature (LPSN) et Centre national d'information sur la biotechnologie (NCBI).

• "Similichlamydiales" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022 [Hat2 GTDB]
  • Famille "Parilichlamydiaceae" Stride et al. Catégorie : 2013 ["Similichlamydiaceae" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022]
  • Famille " Piscichlamydiaceae " Horn 2010 - à base de phylogénie dans Gupta et al. (2015).
• Ordre Chlamydiales Stock & Page 1971
  • Famille " Actinochlamydiaceae " Steigen et al. Catégorie : 2013
  • Famille " Criblamydiaceae " Thomas, Casson & Greub 2006
  • Râteau de la famille Chlamydiaceae 1957
  • Famille Parachlamydiaceae Everett, Bush & Andersen 1999
  • Famille Rhabdochlamydiaceae Corsaro et al. Catégorie: 2009
  • Famille Simkaniaceae Everett, Bush & Andersen 1999
  • Famille Waddliaceae Rurangirwa et al. Catégorie: 1999

Évolution

Les Chlamydiota forment un groupe évolutif bactérien unique qui s'est séparé des autres bactéries il y a environ un milliard d'années, et peut être distingué par la présence de plusieurs CSI et CSP. L'espèce de ce groupe peut être distinguée de toutes les autres bactéries par la présence d'indels conservés dans un certain nombre de protéines et par un grand nombre de protéines de signature qui sont uniquement présentes chez différentes espèces de Chlamydiae.

Le Chlamydiota est intéressant en ce que l'ordre Chlamydiales (qui contient tous les membres validement publiés avant 2010) n'a pas de membres connus de la vie libre. Compte tenu de la plupart des bactéries sont de la vie libre, il doit y avoir un certain point lorsque la lignée s'est ramifiée pour être intracellulaire. Identifier où cette branche s'était produite et l'hôte original reste quelque peu controversé.

À partir de 2003, on croyait généralement que Chlamydiota partage un ancêtre commun avec des cyanobactéries, le groupe contenant l'ancêtre endosymbionts aux chloroplastes des plantes modernes. Cela était dû à des études montrant que des gènes spécifiques, plus tard, des contenus génomiques entiers, étaient les plus similaires aux cyanobactéries et aux plantes terrestres. Une étude de 2004 a révélé que 11% des gènes de Protochlamydia amoebophila UWE25 et 4% dans les Chlamydiaceae sont les plus similaires aux gènes chloroplastiques, végétaux et cyanobactériens. En 2006, un article a noté que la L,L-diaminopimélate aminotransférase était remarquablement similaire aux versions végétale et cyanobactérienne. Une alternative, non moins inhabituelle, de 2008 est qu'une Chlamydia aurait pu être un endosymbiote d'une plante ancestrale, ayant transféré certains de ses gènes à l'hôte avant d'être perdu.

Avant l'hypothèse cyanobactérienne, il y avait des hypothèses concurrentes impliquant Planctomycetota ou Spirochaetota. La théorie de Planctomycetota est présente depuis 1987 avec les Planctobactéries de Cavalier-Smith. Ce point de vue a failli être tué par une étude de 2000 ne montrant aucun lien significatif dans l'ARNr 23S (comme les analyses antérieures de l'ARNr 16S). James W. Molder, écrivant en 2003, croyait que cela représentait la fin de la théorie des Planctomycètes. Cependant, de plus en plus de preuves indiquent un lien réel entre ces deux phylas dans ce qui a depuis été connu sous le nom de superphylum de PVC^{. 41][[42][[43]} La phylogénie et la présence partagée de CSI dans les protéines spécifiques à la lignée indiquent que le Verrucomicrobiotaverrucomicrobiote est le plus proche des parents vivant librement de ces organismes parasites en 2007.

La comparaison des gènes de l'ARN ribosomique a fourni une phylogénie de souches connues au sein de Chlamydiota. Les arbres ont depuis été construits en utilisant plus de loci. Voir § Phylogénie ci-dessous.

La phylogénie

Pour le placement des taxons introuvables ici, consultez par exemple Gupta et al. (2015).

Agents pathogènes humains et diagnostics

Trois espèces de Chlamydiota qui infectent couramment les humains sont décrites:

• Chlamydia trachomatis, qui provoque le trachome de maladie oculaire et l'infection sexuellement transmissible chlamydia
• Chlamydophila pneumoniae, qui provoque une forme de pneumonie
• Chlamydophila psittaci, qui provoque la psittacose

Le statut physiologique unique de la Chlamydiota, y compris leur cycle de vie biphasique et leur obligation de se reproduire au sein d'un hôte eucaryote, a permis l'utilisation de l'analyse de l'ADN pour le diagnostic de la Chlamydiales. Le transfert horizontal de gènes est évident et complique ce domaine de recherche. Dans un exemple extrême, deux gènes codant pour des protéines H1 de type histone d'origine eucaryote ont été trouvés dans le génome procaryote de C. trachomatis, un agent pathogène intracellulaire obligatoire.

Résumé essentiel

• Chlamydiae / Chlamydiota = phylum de bactéries intracellulaires obligatoires, parasites d’eucaryotes.
• Cycle CE → CR → CE caractéristique.
• Pathogènes humains majeurs : C. trachomatis, C. pneumoniae, C. psittaci.
• Taxonomie moderne : phylum Chlamydiota, classe Chlamydiia, ordre Chlamydiales, famille Chlamydiaceae, genre Chlamydia.