Nitrospira.

Nitrospira

Nitrospira est un genre bactérien bien établi, appartenant au phylum Nitrospirota, connu pour son rôle central dans la nitrification (oxydation du nitrite) et, pour certaines espèces, la comammox (oxydation complète de l’ammoniac).

Nitrospira (du latin : nitro, qui signifie "nitrate" et grec : spira, signifiant "spiral") est un genre de bactéries dans le clade monophylétique du phylum Nitrospirota. Le premier membre de ce genre a été décrit en 1986 par Watson et al., isolé du golfe du Maine. La bactérie a été nommée Nitrospira marina. On pensait initialement que les populations étaient limitées aux écosystèmes marins, mais on a découvert plus tard qu'elle était bien adaptée à de nombreux habitats, y compris les boues activées des systèmes de traitement des eaux usées, les milieux marins biologiques naturels (tels que la Seine en Franceet les plages du Cap Cod aux États-Unis), les biofiltres de circulation d'eau dans les réservoirs d'aquarium, les écosystèmes terrestres, les terres agricoles et les sources chaudes Nitrospira est une bactérie omniprésente qui joue un rôle dans le cycle de l'azote en effectuant l'oxydation du nitrite dans la deuxième étape de la nitrification. Nitrospira vit dans un large éventail d'environnements, y compris, mais sans s'y limiter, les systèmes d'eau potable, les usines de traitement des déchets, les rizières, les sols forestiers, les sources géothermiques et les tissus d'éponge. Bien qu'il soit abondant dans de nombreux écosystèmes naturels et d'ingénierie, Nitrospira est difficile à cultiver, de sorte que la plupart des connaissances à partir de données moléculaires et génomiques. Cependant, en raison de leur difficulté à être cultivés en laboratoire, l'ensemble du génome n'a été séquencé que chez une seule espèce, Nitrospira defluvii. En outre, les séquences d'ARNr 16S de la bactérie Nitrospira sont trop différentes à utiliser pour les amorces PCR, de sorte que certains membres passent inaperçus. En outre, des membres de Nitrospira ayant la capacité d'effectuer une nitrification complète (bactérie comammox) ont également été découverts et cultivés.

Rang taxonomique de Nitrospira

Selon les classifications modernes (NCBI, LPSN, MiDAS) :

Domaine : Bacteria
Phylum : Nitrospirota (anciennement Nitrospirae)
Classe : Nitrospiria
Ordre : Nitrospirales
Famille : Nitrospiraceae
Genre : Nitrospira Watson et al., 1986 (nom validé)
Espèce type : Nitrospira marina (Watson et al., 1986)

Description morphologique

Les Nitrospira présentent :

Une morphologie hélicoïdale à vibroïde, Gram négative ; dimensions typiques : 0,9–2,2 × 0,2–0,4 µm
Une organisation en agrégats dans les biofilms (non planctoniques)
Une membrane externe avec protrusions étoilées visibles en MET (6–8 nm)
Un espace périplasmique très large (34–41 nm), riche en molécules électrodenses
Des granules cytoplasmiques : glycogène, polyhydroxybutyrate, polyphosphate
Un GC% d’environ 56,9 %

La morphologie

Pour la description qui suit, Nitrospira moscoviensis sera représentatif du genre Nitrospira. Nitrospira est un organisme oxydant des nitrites à Gram négatif avec une morphologie hélicoïdale à vibroïde (0,9–2,2 × 0,2–0,4 micromètres de taille). Ce sont des organismes non planctoniques qui résident sous forme de grumeaux, connus sous le nom d'agrégats, dans les biofilms. La visualisation à l'aide de la microscopie électronique à transmission (TEM) confirme les saillies semblables à des étoiles sur la membrane externe (6 à 8 nm d'épaisseur). L'espace périplasmique est exceptionnellement large (34-41 nm d'épaisseur), ce qui fournit de l'espace pour accueillir des molécules riches en électrons. Les structures privées d'électrons sont situées dans le cytosol et sont considérées comme des vésicules de stockage de glycogène; le polyhydroxybutyrate et les granules de polyphosphate sont également identifiés dans le cytoplasme L'analyse de l'ADN a déterminé 56,9 +/- 0,4 mol% de l'ADN à être des paires de base de guanine et de cytosine.

Habitat et écologie

Nitrospira est ubiquitaire et se rencontre dans :

Eaux douces, sols, eaux souterraines
Systèmes de traitement des eaux usées (boues activées)
Milieux marins, rivières (ex. Seine), aquariums, sources chaudes
Biofilms de filtres aquacoles et environnements oligotrophes

Métabolisme

Nitrite-oxydants (NOB) : oxydation du nitrite en nitrate, seconde étape de la nitrification
Certaines espèces sont comammox (N. inopinata, N. nitrosa) : nitrification complète NH₃ → NO₂⁻ → NO₃⁻
Capacité de mixotrophie : assimilation du carbone par fixation ou via substrats organiques (glycerol, pyruvate, formate)
Oxydation de l’hydrogène possible chez certaines espèces
Température optimale (ex. N. moscoviensis) : 39 °C, pH 7,6–8,0

Espèces représentatives

Nitrospira marina (espèce type)
Nitrospira moscoviensis
Nitrospira defluvii (génome séquencé)
Nitrospira inopinata (comammox)
Nitrospira nitrosa (comammox)

Résumé essentiel

Nitrospira = genre valide de bactéries nitrite-oxydantes du phylum Nitrospirota.
Rôle écologique majeur dans la nitrification et, pour certaines espèces, dans la comammox.
Morphologie hélicoïdale, biofilms, métabolisme flexible.
Très difficiles à cultiver, d’où une connaissance surtout génomique.

Le métabolisme général

Les nitrospira sont capables d'oxydation de l'hydrogène aérobie et d'oxydation du nitrite pour obtenir des électrons, mais de fortes concentrations de nitrite ont montré qu'elles inhibaient leur croissance. La température optimale pour l'oxydation et la croissance des nitrites chez Nitrospira moscoviensis est de °C (peut aller de 33 à 44 °C) à une plage de pH de 7,6-8,0. Bien qu'ils soient couramment classés comme des chimiolithotrophes ^obligatoires, certains sont capables de mixotrophie. Par exemple, dans différents environnements, Nitrospira peut choisir d’assimiler le carbone par fixation du carbone ou en consommant des molécules organiques (glycérol, pyruvate ou format). De nouvelles études montrent également que Nitrospira peut utiliser l'urée comme source de nutriments. L'uréase codée dans leur génome peut décomposer l'urée en CO ₂ et en ammoniac. Le CO ₂ peut être assimilé par l'anabolisme tandis que l'ammoniac et le sous-produit organique libérés par Nitrospira permettent ^]aux oxydants d'ammonium et à d'autres microbes de coexister dans le même microenvironnement.

Nitrification

Tous les membres de ce genre ont les gènes nitrite oxydoreductase, et donc sont tous considérés comme des nitrites-oxydants. Depuis que des bactéries nitrifiantes ont été découvertes, il a été admis que la nitrification se produisait en deux étapes, bien qu'il serait énergétiquement favorable pour un organisme de faire les deux étapes.^[19] Récemment, des membres de Nitrospira ayant la capacité d'effectuer une nitrification complète (bactérie comammox) ont également été découverts et cultivés comme dans le cas de Nitrospira inopinata. La découverte d'organismes commamox au sein de Nitrospira redéfinit la façon dont les bactéries contribuent au cycle de l'azote et donc beaucoup d'études futures y seront dédiées.

Avec ces nouvelles découvertes, il est maintenant possible d'utiliser principalement la nitrification complète au lieu de la nitrification partielle dans des systèmes d'ingénierie comme les stations d'épuration, car la nitrification complète entraîne une réduction des émissions de gaz à effet de serre: oxyde nitreux et oxyde nitrique, dans l'atmosphère.

Génome

Après avoir séquencé et analysé l'ADN des membres de Nitrospira, les chercheurs ont découvert que les deux espèces avaient des gènes codant pour l'ammoniac monooxygénase (Amo) et l'hydroxyamine déshydrogénase (hao), enzymes que les bactéries oxydant l'ammoniac (AOB) utilisent pour convertir l'ammoniac en nitrite. Les bactéries possèdent toutes les sous-unités nécessaires pour les deux enzymes ainsi que les protéines et les transporteurs associés à la membrane cellulaire nécessaires pour effectuer la première étape de la nitrification. Les origines du gène Amo sont discutables car une étude a révélé qu'il est similaire à d'autres AOB, tandis qu'une autre étude a révélé que le gène Amo était génétiquement distinct des autres lignées.^[12] Les résultats actuels indiquent que le gène hao est phylogénétiquement distinct du gène hao présent dans d'autres AOB, ce qui signifie qu'ils les ont acquis il y a longtemps, probablement par transfert horizontal de gènes.

Nitrospira porte également les gènes codant pour toutes les sous-unités de la nitrite oxydoreductase (nxr), l'enzyme qui catalyse la deuxième étape de la nitrification.

La phylogénie

La taxonomie actuellement acceptée est basée sur la Liste des noms procaryotes avec Standing in Nomenclature (LSPN^)[22] et Centre national d'information sur les biotechnologies (NCBI^{).[ 23]} La phylogénie est basée sur GTDB 09-RS220 par la base de données de la taxonomie du génome.