PRASINOPHYTES.

PRASINOPHYTES

Les Prasinophytes (ou Prasinophyceae au sens classique) constituent un groupe d'algues vertes microscopiques principalement marines, considérées comme parmi les lignées les plus primitives des Chlorophyta (algues vertes).

Description générale

Les prasinophytes sont caractérisés par :

• Des cellules généralement unicellulaires et flagellées ;
• La présence de chlorophylles a et b ;
• Des pigments accessoires (caroténoïdes) similaires à ceux des autres algues vertes ;
• Une paroi parfois remplacée ou complétée par des écailles organiques microscopiques élaborées dans l'appareil de Golgi ;
• Une reproduction essentiellement asexuée, mais des cycles sexuels sont connus chez plusieurs espèces ;
• Une répartition principalement marine, du littoral aux océans ouverts.

La taille des cellules varie généralement de 1 à 20 µm, ce qui en fait des composantes importantes du picophytoplancton marin.

Importance écologique

Les prasinophytes jouent un rôle majeur :

• Dans la production primaire océanique ;
• Dans les réseaux trophiques planctoniques ;
• Dans les cycles biogéochimiques du carbone ;
• Comme organismes dominants dans certains environnements oligotrophes.

L'espèce Ostreococcus tauri est célèbre pour être l'un des plus petits eucaryotes photosynthétiques connus.

Rang taxonomique

La position taxonomique des prasinophytes a considérablement évolué avec la phylogénie moléculaire.

Classification classique

Domaine : Eukaryota

Règne : Viridiplantae

Embranchement : Chlorophyta

Classe : Prasinophyceae

Dans cette conception, les prasinophytes formaient une classe unique des Chlorophyta.

Classification moderne

Les analyses moléculaires ont montré que les « Prasinophytes » ne constituent pas un groupe monophylétique mais un assemblage de lignées anciennes à la base des algues vertes.

Le terme « prasinophytes » est donc aujourd'hui utilisé comme un grade évolutif plutôt qu'un taxon officiel unique.

Ces lignées sont réparties dans plusieurs classes, notamment :

Viridiplantae

└── Chlorophyta

├── Mamiellophyceae

├── Palmophyllophyceae

├── Pyramimonadophyceae

├── Nephroselmidophyceae

├── Picocystophyceae

└── autres lignées basales

Principaux ordres ou groupes de prasinophytes

Caractères distinctifs

Les prasinophytes se distinguent des autres Chlorophyta par :

• Leurs écailles cellulaires complexes ;
• La conservation de caractères ancestraux chez les Viridiplantae ;
• Leur forte diversité des appareils flagellaires ;
• Leur position phylogénétique proche de la base de l'arbre des algues vertes.

Résumé taxonomique

Eukaryota

└── Viridiplantae

└── Chlorophyta

├── lignées « prasinophytes » (paraphylétiques)

│ ├── Mamiellophyceae

│ ├── Pyramimonadophyceae

│ ├── Nephroselmidophyceae

│ ├── Palmophyllophyceae

│ └── autres groupes basaux

└── Chlorophyceae

Ulvophyceae

Trebouxiophyceae

etc.

En résumé : les prasinophytes ne sont plus considérés comme une classe unique naturelle mais comme un ensemble de lignées anciennes de Chlorophyta représentant les premiers rameaux évolutifs des algues vertes. Ils occupent une place fondamentale dans l'étude de l'origine et de l'évolution des Viridiplantae.

Les prasinophytes sont un groupe d'algues vertes unicellulaires. Les prasinophytes comprennent principalement des espèces planctoniques marines, ainsi que certains représentants en eau douce. Les prasinophytes sont morphologiquement divers, y compris les flagellés avec une à huit flagelles et non-motiles (coccoid) unicells, ainsi que le phycome en stade dormant ou kystique. Les cellules de nombreuses espèces sont recouvertes d'écailles organiques ; d'autres sont nues. Les genres bien étudiés comprennent Ostreococcus, considéré comme le plus petit (ca. 0,95 μm) eucaryote vivant libre et Micromonas, qui se trouvent tous deux dans les eaux marines du monde entier. Les prasinophytes ont des structures cellulaires simples, contenant un seul chloroplaste et une seule mitochondrion. Les génomes sont relativement petits par rapport à d'autres eucaryotes (environ 12 Mbp pour [Ostreococcus et 21 Mbp pour Micromonas). Au moins une espèce, la forme antarctique Pyramimonas gelidicola, est capable de phagocytose et est donc une algue mixotrophe.

Certains auteurs traitent les prasinophytes comme un groupe polyphylétique d'algues vertes de différents clades. Au fur et à mesure que la tétraphytine émergeait dans les Prasinophytes, les auteurs l'incluent récemment, la rendant monophylétique et équivalente à la chlorophyta.

La morphologie

Représentation d'un prasinophytes

1. Flagellum
2. Poils flagellaires
3. Écailles flagellaires
4. Pit, pour communication ou échange fluide
5. Contractile vacuole, régule la quantité d'eau à l'intérieur d'une cellule
6. Vacuole
7. Corps basal
8. Le rhizoplastes, une racine striée et fibreuse
9. Appareils Golgi, modifie les protéines et les envoie hors de la cellule
10. Réticulum endoplasmique, le réseau de transport pour les molécules allant à des parties spécifiques de la cellule
11. Endosome, trie le matériel
12. Nucleolus
13. Noyau
14. Photorécepteur utilisé pour sentir la direction et l'intensité de la lumière
15. Membranes de plastides (2, primaires)
16. Pyrénoïde, centre de fixation du carbone
17. Granulés d'amidongranule
18. Canal cytoplasmique
19. Thylakoids, site des réactions légères-dépendantes de la photosynthèse
20. Glycoprotéine theca
21. Mitochondrion, crée de l'ATP (énergie) pour la cellule (cristae plat)

Écologie

Une étude sur la diversité photosynthétique des gènes-séquences (rbcL) dans le golfe du Mexique a indiqué que les prasinophytes sont particulièrement répandus au maximum de la chlorophylle souterraine  et plusieurs écotypes différents d'ostréococcus ont été détectés dans l'environnement. On pensait que ces écotypes étaient distingués dans l’environnement par leur adaptation aux intensités lumineuses. O. lucimarinus a été isolé d'un environnement de haute lumière et observé toute l'année dans l'océan Pacifique Nord côtier. RCC141 a été considéré comme faible en lumière, car il a été isolé de la zone euphotique inférieure. Ces souches, ou écotypes, ont ensuite été montrés pour vivre dans différents habitats (open-océan ou mésotrophe) et leurs distributions ne semblent pas être reliées à la disponibilité de la lumière O. tauri a été isolé d'un lagon côtier et semble être polyvalent à la lumière. Les données génétiques indiquent qu'il existe des différences moléculaires distinctes entre les différents écotypes qui ont été détectés.

Les prasinophytes sont sujets à l'infection par de gros virus à ADN à double brin appartenant au genre Prasinovirus de la famille des Phycodnaviridae ainsi qu'un réovirus. On a estimé que de 2 à 10% de la population de micromonas pusilla est lysée par jour par des virus.

La phylogénie

Des études récentes s'accordent à dire que les prasinophytes ne sont pas un groupe naturel, étant hautement paraphyletic ^{paraphylétique.}  Les relations entre les groupes composant le Chlorophyta ne sont pas entièrement résolues. Le cladogramme produit par Leliaert et al. 2011 et une modification selon Silar 2016, Leliaert 2016 et Lopes dos Santos et al. 2017 est présenté ci-dessous. Les groupes bleus ombragés sont ou ont traditionnellement été placés dans les Prasinophyceae). Il a été démontré que le viride de mésostigma est membre d'un clade basal à l'intérieur de Streptophyta. Les autres sont membres de la Chlorophyta.

Une étude de 2020 a placé les Palmophyllophyceae (prasinophyte clade VI) dans un nouveau phylum en dehors du Chlorophyta et du Streptophyta, le Prasinodermophyta, comme indiqué ci-dessous. Cependant, une étude génomique subséquente a récupéré Prasinodermophyta en tant que sœur du Chlorophyta révisé et a remis en question la nécessité de la troisième division ou du phylum.