CHLOROPHYTA.

CHLOROPHYTA

Les Chlorophytes (Chlorophyta) sont une division des Plantae. Elles comprennent une partie de ce que l’on appelle communément les algues vertes, l'autre partie étant représenté par le groupe paraphylétique des Charophyta.

Chlorophyta est un embranchement d'algues vertes appartenant au groupe des Viridiplantae (plantes vertes). Ces organismes sont principalement aquatiques, mais certaines espèces vivent dans les sols, sur les roches, l'écorce des arbres ou en symbiose avec d'autres organismes.

Caractéristiques générales

• Chlorophylles a et b.
• Pigments accessoires : caroténoïdes et xanthophylles.
• Réserve glucidique : amidon, stocké dans les chloroplastes.
• Paroi cellulaire généralement composée de cellulose.
• Organisation très variable :
  • Unicellulaire (Chlamydomonas)
  • Coloniale (Volvox)
  • Filamenteuse (Ulothrix, Spirogyra)
  • Laminaire (Ulva)

Classification simplifiée

• Domaine : Eukaryota
• Règne : Viridiplantae
• Embranchement : Chlorophyta

Classes principales :

1. Chlorophyceae
   • Chlamydomonas
   • Volvox
   • Scenedesmus
   • Hydrodictyon
2. Ulvophyceae
   • Ulva (laitue de mer)
   • Cladophora
   • Codium
   • Caulerpa
3. Trebouxiophyceae
   • Chlorella
   • Trebouxia (photobionte fréquent des lichens)
4. Pedinophyceae
   • Microalgues marines flagellées
5. Chlorodendrophyceae
   • Tetraselmis

Importance écologique

• Producteurs primaires majeurs des écosystèmes aquatiques.
• Production importante d'oxygène par photosynthèse.
• Base de nombreuses chaînes alimentaires aquatiques.
• Symbioses avec les lichens et divers invertébrés.

Importance économique

• Alimentation humaine (Ulva, Caulerpa).
• Aquaculture.
• Production de biomasse et de biocarburants potentiels.
• Utilisation en biotechnologie (Chlorella, Tetraselmis).

Exemples représentatifs

Morphologie

Les chlorophytes sont des organismes eucaryotes composés de cellules dotées de divers types d'enveloppes ou de parois, et possédant généralement un unique chloroplaste vert par cellule. Leur structure est variée : la plupart des groupes de chlorophytes sont unicellulaires, comme les prasinophytes (le groupe le plus basal), mais deux classes majeures (les Chlorophyceae et les Ulvophyceae) présentent une tendance évolutive vers divers types de colonies complexes, voire vers la multicellularité.

Chloroplastes

Les cellules des chlorophytes contiennent des chloroplastes verts entourés d'une enveloppe à double membrane. Ces chloroplastes renferment de la chlorophylle a et b, ainsi que des caroténoïdes tels que le carotène, la lutéine, la zéaxanthine, l'anthéraxanthine, la violaxanthine et la néoxanthine — des pigments également présents dans les feuilles des plantes terrestres. Certains caroténoïdes spécifiques sont présents dans certains groupes ou synthétisés en réponse à des facteurs environnementaux particuliers ; c'est le cas de la siphonaxanthine, de la prasinoxanthine, de l'échinénone, de la canthaxanthine, de la loroxanthine et de l'astaxanthine. Ces algues accumulent des caroténoïdes en cas de carence en azote, de forte irradiance solaire ou de salinité élevée. De plus, elles stockent de l'amidon à l'intérieur du chloroplaste sous forme de réserve glucidique. Les thylakoïdes peuvent être isolés ou empilés. Contrairement à d'autres divisions d'algues comme les Ochrophyta, les chlorophytes sont dépourvues de réticulum endoplasmique chloroplastique.

Schéma simplifié d'une cellule de chlorophytes regroupant des structures observées au sein de l'embranchement : 1) flagelle; 2) synistosome avec des fibres fixées à une paire de corpuscules basaux ; 3) racine microtubulaire appartenant à la disposition « X-2-X-2 », ici 4-2-4-2 (seules les racines orientées vers l'avant sont représentées) ; 5) dépression flagellaire (seuls deux des quatre flagelles sont représentés) ; 6) rhizoplastes ; 7) appareil de Golgi ; 8) réticulum endoplasmique et enveloppe nucléaire ; 9) stigma ; 10) noyau avec nucléole; 11) pyrénoïde ; 12) mitochondrie ; 13) grain d'amidon ; 14) vacuole; 15) membrane externe du chloroplaste ; 16) membrane interne du chloroplaste ; 17) thylakoïde ; 18) membrane plasmique.

Appareil flagellaire

Les chlorophytes produisent souvent des cellules flagellées dotées généralement de deux ou quatre flagelles de longueur égale ; toutefois, chez les prasinophytes, il est fréquent d'observer des flagelles hétéromorphes (c'est-à-dire de formes différentes) au sein d'une même cellule, reflétant divers stades de maturation flagellaire. La capacité à produire des flagelles a été perdue indépendamment dans certains groupes, comme les Chlorococcales. Les cellules flagellées des chlorophytes possèdent des systèmes de racines flagellaires symétriques en forme de croix (« cruciformes »), où des racines ciliaires comportant un nombre élevé et variable de microtubules alternent avec des racines composées de seulement deux microtubules. Cela forme une disposition connue sous le nom de configuration « X-2-X-2 », propre aux chlorophytes. Ils se distinguent également des streptophytes par le point d'insertion de leurs flagelles : directement à l'apex de la cellule, alors que chez les streptophytes, les flagelles s'insèrent sur les côtés de l'apex (position subapicale).

Sous l'appareil flagellaire des prasinophytes se trouvent des rhizoplastes, des structures contractiles analogues à des muscles qui se connectent parfois au chloroplaste ou à la membrane cellulaire. Chez les chlorophytes du groupe central, cette structure se connecte directement à la surface du noyau.

La surface des flagelles est dépourvue de poils microtubulaires, mais certains genres présentent des écailles ou des poils fibrillaires. Les groupes les plus basaux possèdent souvent des flagelles recouverts d'au moins une couche d'écailles, voire nus.

Métabolisme

Les chlorophytes et les streptophytes diffèrent par les enzymes et les organites impliqués dans la photorespiration. Les algues chlorophytes utilisent une déshydrogénase située dans les mitochondries pour traiter le glycolate lors de la photorespiration. En revanche, les streptophytes (y compris les plantes terrestres) utilisent des peroxysomes contenant de la glycolate oxydase, qui transforme le glycolate en glyoxylate ; le peroxyde d'hydrogène produit comme sous-produit est alors réduit par des catalases situées dans ces mêmes organites.

Reproduction et cycle de vie

La multiplication végétative est largement répandue chez les chlorophytes. Parmi les chlorophytes du groupe central, les groupes unicellulaires peuvent se reproduire de manière asexuée par la formation d'autospores, de zoospores dépourvues de paroi, par fragmentation, par simple division cellulaire et, exceptionnellement, par bourgeonnement. Les thalles multicellulaires peuvent se reproduire de façon asexuée via des zoospores mobiles, des aplanospores immobiles, des autospores, la fragmentation de filaments, des cellules de repos différenciées, voire des gamètes non fécondés. Les groupes coloniaux peuvent se reproduire de manière asexuée par la formation d'autocolonies : chaque cellule se divise pour former une colonie présentant le même nombre et la même disposition de cellules que la colonie mère.

De nombreuses chlorophytes se reproduisent exclusivement de manière asexuée, mais certaines présentent une reproduction sexuée pouvant être isogame (les gamètes des deux sexes sont identiques), anisogame (les gamètes diffèrent) ou oogame (les gamètes sont des spermatozoïdes et des ovules), avec une tendance évolutive vers l'oogamie. Leurs gamètes sont généralement des cellules spécialisées, différenciées des cellules végétatives, bien que chez les Volvocales unicellulaires, les cellules végétatives puissent fonctionner simultanément comme des gamètes. La plupart des chlorophytes ont un cycle de vie diplontique (ou zygotique), où les gamètes fusionnent pour former un zygote qui germe, croît et finit par subir une méiose pour produire des spores haploïdes (ou gamètes), à l'instar des ochrophytes et des animaux. Quelques exceptions présentent un cycle de vie haplodiplontique, caractérisé par une alternance de générations, semblable à celui des plantes terrestres. Ces générations peuvent être isomorphes (de forme et de taille similaires) ou hétéromorphes. La formation des cellules reproductrices ne se produit généralement pas dans des cellules spécialisées, mais certaines Ulvophyceae possèdent des structures reproductrices dédiées : des gamétanges pour produire des gamètes et des sporanges pour produire des spores.

Les chlorophytes unicellulaires les plus précoces sur le plan évolutif (les prasinophytes) produisent, avant la reproduction, des stades de résistance dotés d'une paroi, appelés kystes ou stades « phycoma » ; chez certains groupes, ces kystes peuvent atteindre 230 μm de diamètre. Pour les former, les cellules flagellées élaborent une paroi interne en expulsant des vésicules de mucilage vers l'extérieur, augmentent leur teneur en lipides cytoplasmiques pour améliorer leur flottabilité et finissent par développer une paroi externe. À l'intérieur des kystes, le noyau et le cytoplasme se divisent pour donner naissance à de nombreuses cellules flagellées, libérées par rupture de la paroi. Chez certaines espèces, il a été confirmé que ces cellules filles sont des gamètes ; en dehors de ces cas, la reproduction sexuée reste inconnue chez les prasinophytes.