Asplénium rhizophyllum - Ferne de marche nord-américaine - Fougère de marche.

Asplénium rhizophyllum - Ferne de marche nord-américaine - Fougère de marche

(Aspleniaceae)

Description

Walking Fern est originaire de l'est de l'Amérique du Nord. C'est une petite plante herbacée à feuilles persistantes dans la famille des Spleenwort (Aspleniaceae). La fougère de marche pousse dans les touffes dans des falaises humides, ombragées et rocheuses, des rochers moussus et près des ruisseaux ou des ravins. Il pousse souvent sur des roches calcaires de base, mais se trouve parfois aussi sur le grès ou d'autres roches acides. Il pousse également sur les troncs d'arbres tombés. L’épithète de l’espèce signifie « feuille de racine » et fait référence au mode de reproduction végétative de cette fougère.

Walking Fern préfère l'ombre légère à dense, un sol rocheux mince et des zones à l'abri de vents violents. Il nécessite une humidité abondante et une humidité élevée.

La plante a une couronne rhizomateuse courte et des racines fibreuses peu profondes. Les feuilles ont une forme triangulaire étroite ou allongée qui s'effile à une pointe très mince. Les frondes sont de taille très variable sur la même plante. Les dessous sont plus verts que les côtés supérieurs vert foncé. Il se reproduit par dispersion de spores et se propage également de manière végétative. Les pointes de fronde s’enracinent où elles touchent le sol humide, formant des colonies de nouvelles fougères autour de la plante mère et « marchant » au ralenti. Il est considéré comme en voie de disparition ou menacé dans quelques États américains où il se trouve près du bord de sa chaîne, y compris la Caroline du Nord.

Cette espèce convient aux forêts ombragées, aux jardins de plantes indigènes et aux zones autour des caractéristiques de l'eau, où l'humidité reste élevée.

Insectes, maladies et autres problèmes végétaux : ne tolère pas la sécheresse prolongée. Peut être sensible aux limaces, aux escargots et à certaines espèces de pucerons.

Des racines non prolifères. Tiges dressées ou ascendantes, généralement non ramifiées ; écailles brun foncé dans tout, étroitement deltaté, 2--3 × (0,2--)0,5--1 mm, marges entières. Feuilles monomorphes mais feuilles fertiles généralement plus grandes que les feuilles stériles. Pétiole brun rougeâtre à la base, devenant vert distalement, terne mais parfois brillant à la base, 0,5--12 cm, 0,1--1,5 fois la longueur de la lame ; induction d'écailles brun foncé, étroitement deltaté à la base, de poils en forme de club minuscules distalement

. Lames de taille et de forme très variables, même sur 1 plante, étroitement deltatées à linéaire-lancéolé, simple, 1--30 × 0,5-5 cm, cuivré, peu pubère, poils plus nombreux abaxialement qu’adaxialement ; lame base cordate, auriculaire, ou parfois hasté, auricules rarement atténués et radicants ; marges entières à sinuate, rarement irrégulièrement incisées ;

Rachis vert, terne, presque glamour. Veines obscures, anastomosant pour former des aréoles près de nerf central. Sori nombreux, dispersés quelque peu irrégulièrement sur la lame, se joignaient souvent à des jonctions veineuses. Spores 64 par sporangium. 2 n = 72.

Ombragé, généralement des rochers et des rebords recouverts de mousse, généralement sur du calcaire ou d'autres roches de base, mais occasionnellement sur du grès ou d'autres roches acides, rarement sur les troncs d'arbres tombés ; 0--1000 m ; Ont., Que. ; Ala., Ark., Conn., D.C., Ill., Ill., Ind., Iowa, K., Maine, M.

Asplenium rhizophyllum, une espèce diploïde, est morphologiquement très distinctif dans l'Asplenium et est ségrégué par de nombreux auteurs, avec son espèce sœur A. ruprechtii Kurata d'Asie orientale, dans le genre Camptosorus Link. Les proliférations découlant des pointes de feuilles entraînent la formation de plaques clonales, souvent denses et étendues, sur les rochers moussus et les rebords où elle pousse généralement. Les hybrides stériles naturels sont connus avec A. platyneuron (ceux-ci et leurs dérivés allotétraploïde fertiles sont tous deux référés à A. ebenoides), A. ruta-muraria (A. × inexpectatum E. L. Braun ex C. V. Morton), A. trichomanes subsp. Trichomanes [A. × shawneense (R. C. Moran) H. E. Ballard], et A. ebenoides. De plus, l'allotétraploïde A. pinnatifidum est dérivé de l'hybride A. montanum × rhizophyllum ; l'hybride diploïde stérile est inconnu.

Le rhizophyllum d'Asplenium, la fougère (américaine) à pied, est une fougère fréquemment présente originaire d'Amérique du Nord. C'est un proche parent de l'Asplenium ruprechtii (syn : Camptosorus sibiricus) qui se trouve en Asie de l'Est et porte également le nom commun de "fougère marchante".

Asplénium rhizophyllum

Asplenium rhizophyllum sur les roches de la gorge de la rivière Rouge, Daniel Boone National Forest, Kentucky, États-Unis

Description

Le rhizophyllum d'Asplenium est une petite fougère dont les feuilles indivises et persistantes et les longues pointes de feuilles étroites, parfois en arrière et enracinées, lui confèrent une apparence très distinctive. Il pousse dans des touffes, souvent entouré de plantes enfant formées à partir des pointes de feuilles. Les feuilles des plantes plus jeunes ont tendance à se coucher à plat au sol, tandis que les plantes plus âgées ont des feuilles plus dressées ou arquées. 

Racines et rhizomes

Il ne se propage pas et ne forme pas de nouvelles plantes par les racines. Ses rhizomes (tiges souterraines) sont droits ou presque, courts, environ 1 millimètre (0,04 po) de diamètre et généralement non ramifiés. Ils portent des écailles brun foncé ou noirâtres étroitement triangulaires ou en forme de lance qui sont fortement clathres (portant un motif en treillis. Les échelles mesurent de 2 à 3 millimètres (0,08 à 0,1 po) de long et 0,5 à 1 millimètre (0,02 à 0,04 po) de large (occasionnellement aussi étroite que 0,2 millimètre (0,008 po)) avec des marges détentes.

Feuilles

Le stipestipe (la tige de la feuille, sous la lame) mesure 0,5 à 12 centimètres (0,20 à 4,7 po) de long (occasionnellement jusqu'à 15 centimètres (5,9 po) de long), et varie d'un dixième à une fois et demie la longueur de la lame. Le stipe est brun rougeâtre et parfois brillant à la base, devenant vert au-dessus, et ailé de justesse.  Des échelles comme celles du rhizome sont présentes à la base du stipe, passant à de minuscules poils en forme de club ci-dessus.

Les lames des feuilles ne sont pas subdivisées, comme dans la plupart des autres fougères, mais sont étroitement triangulaires à linéaires ou en forme de lance. Leur forme peut être assez variable, même sur la même plante.^{[ 2]} Ils mesurent de 1 à 30 centimètres (0,4 à 10 po) de long et de 0,5 à 5 centimètres (0,2 à 2 po) de diamètre et ont une texture cuivrée avec des poils clairsemés, plus abondante au-dessous que ci-dessus. Le rachis (axe des feuilles) est de couleur vert terne et presque dépourvu de poils. Sur la face inférieure de la lame, les veines sont difficiles à voir et l'anastomose (s'enraciner et se rejoindre), formant une série d'aréoles (les petites zones enfermées par les veines) près du rachis. Les frondes fertiles sont généralement plus grandes que les frondes stériles, mais leur forme est autrement la même. La base de la lame est généralement en forme de cœur (avec la stipe dépassant  de la fente les renflements de chaque côté de la fente sont fréquemment agrandis en auricules (lobes arrondis), ou parfois en lobes effilés pointus.  Les pointes de feuilles peuvent être arrondies mais sont généralement très longues et atténuées (étirées); les pointes d'atténuation sont capables de germer des racines et de se développer dans une nouvelle plante lorsque la pointe touche une surface adaptée à la croissance. En de rares occasions, les auricules à la base de la feuille prendront également une forme atténuée et formeront des racines à la pointe. La capacité des pointes de feuilles à s'enraciner et à former une nouvelle plante à une certaine distance du parent donne à l'espèce son nom commun. Les jeunes feuilles se formant d'un bourgeon à l'extrémité de la feuille sont rondes pour pointer leur sommet, n'ayant pas encore développé la forme d'atténuation longue.

Des spécimens d'A. rhizophyllum avec des lames fourchues ont été trouvés dans l'Arkansas, le Missouri et New York. La fourchette se produit généralement dans la pointe, peut-être en raison de la croissance après des dommages causés par les insectes, mais un spécimen a été trouvé bifurcation de la partie supérieure du stipe.

Plantule de rhizophyllum d'asplénium germant de l'apex des feuilles de sa plante mère

Sori et spores

Les frondes fertiles portent un grand nombre de sorie en dessous, de 1 à 4 millimètres (0,04 à 0,2 po) de long, qui ne sont disposés dans aucun ordre particulier. Les sories sont souvent fusionnés là où les veines se rejoignent et peuvent se courber pour suivre la veine à laquelle elles sont attachées. Les sories sont recouverts d'une indusie blanche mince et mince avec des bords détentes.  Chaque sporangium dans un sores porte 64 spores. Le sporophyte diploïde a un nombre de chromosomes de 72.

Espèces similaires

La forme de la feuille et les pointes proliférantes distinguent facilement A. rhizophyllum de la plupart des autres fougères. Ses descendants hybrides partagent la pointe de la feuille longtemps atténuée, mais sont plus profondément lobés. Un rétrocroisement artificiel entre A. rhizophyllum et A. tutwilerae était plus proche d'A. rhizophyllum en morphologie, mais restait encore quelques lobes dans la partie basale de la lame, avait un bord de feuille peu ondulant, plutôt que courbé en douceur, dans la partie apicale, montré une couleur marron dans le stipe jusqu'à la base de la lame de la feuille. A. ruprechtii, la fougère asiatique, possède également des pointes atténuantes et proliférantes, mais a une lame de feuille de lancelot, qui s'effile à un coin à la base plutôt que de former une forme de cœur. A. scolopendrium, la fougère de la langue du cœur, a des feuilles plus grandes et plus longues qui sont brillantes avec une pointe arrondie.

Taxonomie

Cette espèce est communément appelée fougère de marche nord-américaine ou simplement fougère de marche, car la croissance de nouvelles plantes à l'extrémité des feuilles lui permet de « marcher » sur plusieurs générations. L'épithète spécifique "rhizophyllum", qui signifie "feuille de racine", reflète également cette caractéristique.

Linnaeus a d'abord donné à la fougère de marche le binôme Asplenium rhizophyllum dans son espèce Plantarum de ¹⁷⁵³. En 1833, J.H.F. Link a placé l'espèce dans un genre séparé, Camptosorus, en raison de l'arrangement irrégulier de son sorie (contrairement au reste de l'Asplenium, où les sories sont confinés au bord des veines). John Smith ne sentait pas que ce caractère était suffisant pour le séparer du reste de Asplenium, mais le plaçait dans le genre Antigramme, un autre Ségrégât d'Asplenium, sur la base de sa vénation de réticulation, aux circonvolutions dont il attribuait l'arrangement sporale Il a été généralement placé soit dans l'Asplénium et le Camptosorus par des auteurs ultérieurs, ce dernier genre incluant l'espèce asiatique similaire A. [ruprechtii mais des études phylogénétiques ont montré que le Camptosorus est niché dans l'Asplenium et que ses espèces devraient être traitées comme faisant partie de ce genre.

Le nom Asplenium rhizophyllum a également été appliqué à deux autres espèces ; dans la pratique botanique actuelle, il s'agit d'homonymes illégitimes plus tardifs du nom de Linnaeus de 1753. Le premier de ces homonymes a été créé par Linnaeus lui-même en 1763, lorsqu'il a accidentellement utilisé le nom deux fois, l'appliquant d'abord à son taxon d'origine et à nouveau à une espèce des Antilles qui prolifère également aux pointes de feuilles. Il avait fait référence à l'espèce des Antilles comme A. radicans en 1759. Le nom sous lequel elle est connue aujourd'hui. En 1834, Gustav Kunze a transféré l'espèce Caenopteris rhizophylla en Asplenium sans changer l'épithète ; George Proctor a identifié cette espèce, à partir d'un spécimen de la Dominique, avec A. conquistum, maintenant synonyme d'Asplenium rutaceum.

Une phylogénie mondiale de Asplenium publiée en 2020 a divisé le genre en onze clades, qui ont reçu des noms informels en attendant une étude taxonomique supplémentaire. A. rhizophyllum appartient au "A. cordatum subclade" du Schaffneria «Clade Schaffneria". Le clade Schaffneria a une répartition mondiale, et les membres varient considérablement en forme et en habitat. Il n'y a pas de caractéristique morphologique claire qui unit la sous-clade cordatum ; l'espèce sœur d'A. rhizophyllum est A. ruprechtii, qui partage une lame de feuilles indivise et une pointe proliférante, tandis que les trois autres espèces sont des dizaines d'habitats secs en Afrique et au Moyen-Orient.

 Hybrides

La fougère à pied est l'une des trois espèces parentales du "complexe de l'Asplenium des Appalaches", un groupe d'hybrides Asplenium et leurs ancêtres connus de l'est de l'Amérique du Nord. L'hybridation entre la fougère de marche et le spleenwort de montagne (A. montanum) a donné lieu à un doublement du chromosome à une nouvelle espèce fertile, lobée, lobe spleenwort (A. pinnatifidum). L'hybride stérile entre la fougère et l'ébène spleenwort (A. platyneuron), connu sous le nom de Scott's spleenwort ( A. × ebenoides), peut être trouvé là où les deux parents sont en contact; dans une localité, à La Havane Glen, Alabama, A. × ebenoides a subi un doublement chromosomique pour produire une espèce fertile, le spleenwort de Tutwiler (A. tutwilerae).

Beaucoup plus rarement, la fougère de marche s'hybride avec deux autres mots d'orgue communs de l'est de l'Amérique du Nord. L'hybride entre la fougère de marche et la rue murale (A. ruta-muraria), connu sous le nom de spleenwort inattendu (A. × inexpectatum), est connu à partir d'un seul spécimen collecté sur la dolomite dans le comté d'Adams, dans l'Ohio.^[28] L'hybride entre la fougère de marche et le spleenwort de maidenhair, (A. trichomanes ssp. trichomanes), Shawnee spleenwort (A. × shawneense), est connu d'une collection sur le grès dans les collines de Shawnee de l'Illinois.

Un hybride triploïde entre la fougère de marche et le spleenwort de Tutwiler a été accidentellement produit en culture. Une plante similaire recueillie à partir de calcaire à Shepherdstown, en Virginie-Occidentale, aurait pu provenir des mêmes parents, d'un gamétophyte non réduit (diploïde) du spoilerwort de Scott croisé avec une fougère marchante, ou d'un gamétophyte de la ferme de marche non réduit croisé avec de l'ébène.

Taxons infraspécifiques

En 1813, Henry Muhlenberg a inscrit le lobe spleenwort comme Asplenium rhizophyllum var. pinnatifidum, bien qu'il n'ait pas fourni de description distinguant la variété de l'espèce typique.  Il a été décrit comme l'espèce A. pinnatidium par Thomas Nuttall en 1818.

Un certain nombre de formes ont été décrites, d'une valeur taxonomique limitée. En 1883, J. C. Arthur a décrit les fougères de marche des falaises de calcaire dans le comté de Muscatine, dans l'Iowa, qui manquait d'oreillettes à la base des feuilles, la lame s'effilant brusquement à la base à la place. À cet égard, les plantes ressemblaient beaucoup à A. ruprechtii, mais la forme de la feuille des plantes de l'Iowa était lancéolée (la plus large près de la base) plutôt que l'ovate (le plus large au milieu), et le point large de la feuille dans les plantes de l'Iowa semblait légèrement lobé. Il a nommé ces plantes Camptosorus rhizophyllus var. intermedius ; la variété a ensuite reçu le statut de forme par Willard N. En Nuance. En 1922, Ralph Hoffmann a donné le nom de C. rhizophyllus f. auriculatus à des spécimens avec des auricules proliférants, à base de matériau sur calcaire de New Marlborough, Massachusetts. En 1924, Frédéric W. Gray décrit comme le matériau C. rhizophyllus f. angustatus d'un rocher de grès dans le comté de Monroe, en Virginie-Occidentale. Ceux-ci avaient une courte étape, de moins de 1 pouce (3 cm) de long, et des lames de feuilles étroites, de moins de 0,375 pouce (0,95 cm) de large, avec le sorie presque à la marge. Il a fait valoir que, comme ils ont été trouvés avec du matériel normal, ils n'étaient pas uniquement dus à l'exposition au soleil. Enfin, en 1935, Carl L. Wilson a décrit C. rhizophyllus f. boycei à base de matériel recueilli à partir de la base d'un rocher calcaire à Highgate Springs, Vermont par Guy Boyce. Ces plantes avaient profondément lobé des auricules, et des marges de feuilles érodés (déchiquetées ou échancrées) avec des bords arrondis.

Distribution

La gamme principale d'A. rhizophyllum se trouve dans les Appalaches et les Ozarks. On peut le trouver du sud du Québec et de l'Ontario le long des Appalaches et du Piémont vers le sud-ouest jusqu'au Mississippi et en Alabama, le long de la vallée de l'Ohio et dans les Ozarks à l'ouest jusqu'au Nebraska et à l'Oklahoma, et le long de la vallée du Mississippi au nord du Wisconsin et du Minnesota. Il est devenu éteint dans le Maine et le Delaware. Il est également probablement éteint au Texas, où une collection du 19ème siècle a été découverte. La distribution suit généralement la zone du sol limeux ; parfois dit rare, il est mieux décrit comme localement abondant où les conditions le favorisent.

Carte de l'Asplenium rhizophyllum

Écologie et conservation

La fougère de marche pousse sur des rochers ombragés, des rebords et dans des crevasses, généralement recouvertes de mousse. En de rares occasions, on le trouve sur les troncs d'arbres tombés, comme un épiphyte, ou sur le sol. On le trouve habituellement sur le calcaire ou d'autres roches alcalines, rarement sur du grès ou d'autres roches acides.

Bien que sécurisé à l'échelle mondiale (G5), il est menacé dans certains États et provinces au bord de son aire de répartition. Il n'est connu historiquement que du Delaware et du Maine. NatureServe le considère gravement en péril (S1) dans le Mississippi, le New Hampshire et le Rhode Island, en danger (S2) dans le Michigan et en Caroline du Sud, et vulnérable (S3) au Kansas, en Caroline du Nord, en Oklahoma et au Québec.

Culture

Il a été introduit en culture en Angleterre en 1680. Il préfère les niveaux de lumière faible à moyenne, et un mélange humide et basique de potage, ou de terre avec des copeaux de chaux ajoutés.