Asplenium pinnatifidum.

Asplenium pinnatifidum

(Aspleniaceae)

Asplenium pinnatifidum, communément appelé le lobess spleenwort ou pinnatifid spleenwort, est une petite fougère que l'on trouve principalement dans les Appalaches et les collines de Shawnee, poussant dans les crevasses rocheuses dans les strates modérément acides à sous-acides. Initialement identifié comme une variété de fougère de marche (Asplenium rhizophyllum), il a été classé comme une espèce distincte par Thomas Nuttall en 1818. On pense qu'il est né par le doublement du chromosome dans un hybride entre la fougère marchante et alloploidyle spleenwort de montagne (Asplenium montanum), produisant un tétraploïde fertile, un phénomène connu sous le nom d'alloploïdie; cependant, l'hybride parental hypothétique n'a jamais été localisé. Il est intermédiaire en morphologie entre les espèces mères : alors que ses lames de feuilles sont longues et effilées comme celle de la fougère de marche, l'influence de la rate de montagne signifie que les lames sont lobées, plutôt que entières. A. pinnatifidum peut lui-même former des hybrides stériles avec plusieurs autres mots d'orthographe.

Lobed spleenwort

Lobed spleenwort poussant dans une crevasse en schiste

Description

Asplenium pinnatifidum est une petite fougère avec des frondes vert vif, ridé, pinnatifide (lobé). Ceux-ci forment des touffes persistantes et pérennes. Les caractéristiques notables sont le stipestipe brillant (tige de feuille), sombre seulement à la base, et les lames de feuilles à longue effilée et lobées de manière. Les frondes sont monomorphes, les frondes stériles et fertiles apparaissant de la même taille et de la même forme.

Les racines d'A. pinnatifidum ne sont pas prolifères, il apparaît donc comme des grappes de feuilles jaillissant d'un seul rhizome. Les feuilles sont rapprochées du rhizome, qui est fréquemment ramifié. Le rhizome mesure environ 1 millimètre (0,04 po) de diamètre, recouvert d'écailles étroitement deltatées (triangulaires) de couleur brun rougeâtre foncé ou noirâtre, et fortement clathrate. Les échelles mesurent de 3 à 5 millimètres (0,1 à 0,2 po) de long et de 0,3 à 0,5 millimètre de large, avec des bords entiers (non dentés). Le stipe est brillant et brun rougeâtre foncé à la base. Cette couleur s'estompe au vert dans le tiers supérieur à la moitié de la bêche. Il est recouvert d'écailles semblables à celles du rhizome à la base, qui diminuent en poils dans la partie supérieure du stipe.  Il peut montrer des ailes étroites de la base de la feuille jusqu'à la base de la bêche^{. 4]} La portée mesure de 1 à 10 centimètres (0,4 à 4 po) de long, et peut être d'un dixième à une et demie de la longueur de la lame.

La forme générale de la lame est étroitement deltaté ou lancéolée, parfois avec un contour irrégulier. La lame s'enrase à un point long, la longueur et le degré de conique variant entre les spécimens de simplement aigu à acuminer ou atténuer.  Les lames sont généralement recourbées avec des pointes pointeuses vers le bas. La pointe de la lame développe parfois un gonflement qui peut se différencier en un bourgeon prolifère et, très rarement, en plantette, comme dans les fougères de marche. Des sporanges adventices peuvent apparaître autour des bourgeons lorsqu'elles se forment, même, de manière inhabituelle, sur la surface supérieure de la feuille. La base de la lame peut être carrée ou crantée dans une mesure variable le long du rachis (axe central de la lame). La lame varie de 2 à 17 centimètres (0,8 à 7 po) de long, rarement à 20 centimètres (7,9 po) et de 1 à 4 centimètres (0,4 à 2 po) de largeur, rarement à 13 centimètres (5,1 po), et est épaisse et un peu cuivrée. Les lames sont soit entièrement pinnatifides (lobées mais pas complètement coupées), soit découpées pour former une seule paire de penne à la base. Lorsqu'ils existent, les pennes sont à peu près ovales ou en forme de triangle, parfois étroits, et mesurent de 5 à 20 millimètres (0,2 à 0,8 po) de long, rarement à 90 millimètres (3,5 po), et de 0,4 à 1 millimètre de largeur (rarement à 1,2 millimètre). La base des pennes peut être carrée ou s'effiler jusqu'à un point, tandis que les bords sont ridés à denté. La pointe peut varier d'un arrondi à pointu. Les lobes de la lame diminuent progressivement vers la pointe, devenant parfois simplement ondulés. Le rachis est vert, parfois en train de tourner au bronzage lorsqu'il est sec. Le dessous du rachis et de la lame a quelques petits poils dispersés.^[2] Dans l'ensemble, les lames sont assez variables morphologiquement ; dans les lames plus jeunes, les bords peuvent ne pas être du tout lobés ou peuvent être ondulés. Les veines sont libres et bifurcations, seulement sténosantes (rejoignant les uns les autres pour former des filets.

Chaque segment (penne ou lobe) d'une fronde fertile a un à six Sories, parfois plus de quarante dans les cas extrêmes. Les Sories fusionnent généralement entre eux à mesure qu'ils vieillissent.^[2] Ceux-ci sont de 1 à 2 millimètres (0,04 à 0,08 po) de long. Ils sont recouverts d'une indusie mince et blanchâtre avec des bords détentes, qui sont persistants^{. 3]} Chaque sporangium contient 64 spores. L'espèce a un nombre de chromosomes de 144 dans le sporophyte, indiquant une origine allotétraploïde.

Variation

Bien qu'aucune variété ou forme nommée d'A. pinnatifidum n'ait été décrite, une population inhabituelle a été décrite dans le parc d'État Giant City dans le sud de l'Illinois en 1956. Dans celui-ci, la lame de lame était fortement réduite, dépassant à peine le rachis, à l'exception d'une série de projections obsédantes sous lesquelles les Sories étaient portés^. On sait également que des plantes individuelles sont également connues à l'occasion pour développer des feuilles fourchues, ce qui semble être un accident de développement plutôt qu'un trait stable génétiquement contrôlé.

Identification

A. pinnatifidum est quelque peu similaire à son espèce mère A. rhizophyllum. En comparaison, cependant, A. pinnatifidum est nettement lobé lorsqu'il est mature, a tendance à avoir des rangs plus longs en proportion de sa taille de feuille, et a une habitude plus droite.  Il pourrait être confondu avec le spleenwort de la comtesse Dalhousie (), d'Asie et du Sud-Est américain, mais ce dernier a des antendus courts et ternes avec de plus grandes écailles ^{dentées. 2]} A. pinnatifidum ressemble beaucoup à l'hybride Scott's spleenwort (A. × ebenoides) (y compris le fertile Spleenwort de Tutwiler, A), mais ces espèces ont une envergure entièrement foncée, avec la couleur foncée s'étendant dans le rachis,^{[[2][[3] et} des lobes plus longs sur la lame.^[4]

Parmi les espèces hybrides dont il est parent, A. pinnatifidum est le plus semblable à celui de Graves (A. × gravesii), un hybride avec le spleenwort de Bradley (A. bradleyi), et dans une moindre mesure, au spleenwort de Trudell (A. ) et au Kentucky spleenwort (). Dans A. × gravesii, la couleur foncée du stipe s'étend jusqu'à la base de la lame de la feuille, les lames ont souvent plus d'une paire de pennés, et leurs bords sont peu profonds ridées ou dentés. De plus, les pennes basales, qui peuvent eux-mêmes être pinnatifides, manquent d'une tige, la lame de lame est pointue à la pointe mais non tirée longuement, et il y a généralement moins de frondes. Son Sories est brun foncé, plutôt que brun cannelle. A. trudellii est entièrement penné dans la moitié inférieure de la lame, et ses pennes sont dentés A. × kentuckiense est également entièrement penné vers la base de la lame, avec quatre à six paires de pennés, et la couleur brune de son rangement s'étend dans la partie basale du rachis.  

Taxonomie

Lobed spleenwort a été reconnu pour la première fois par Henry Muhlenberg en 1813, qui l'a considéré comme une variété de rhizophyllum Asplenium, bien qu'il n'ait pas fourni de description distinguant la variété. En 1818, Thomas Nuttall a observé qu'il était toujours distinguable d'A. rhizophyllum, et l'a décrit comme une espèce sous le nom d'Asplenium pinnatifidum. Alphonso Wood a utilisé le nom de Camptosorus pinnatifidus pour l'espèce en 1870, mais cela n'a pas été largement accepté.

Oliver A. Farwell, observant un spécimen inhabituel d'A. pinnatifidum, a été amené à suggérer que l'espèce pourrait être un hybride entre la fougère marchante américaine, le camptosore rhizophyllus (maintenant A. rhizophyllum) et l'ébène spleenwort (A. platyneuron). Un tel hybride, le spleenwort de Scott (A. × ebenoides) était déjà connu, mais Farwell pensait qu'il portait une plus grande affinité à A. platyneuron tandis que A. pinnatifidum avait une plus grande affinité avec A. rhizophyllum^{. 15]} Il avait raison de considérer A. pinnatifidum comme un descendant hybride d'A. rhizophyllum, mais incorrect en identifiant l'autre parent, et sa suggestion n'a pas été largement reprise dans la littérature. Sa tentative ultérieure de subdiviser l'Asplenium, passant A. pinnatifidum à un nouveau genre comme Chamaefilix pinnatifida en 1931, ne rencontra pas beaucoup de faveur.

En tant que membre du "complexe de l'Asplenium des Appalaches", A. pinnatifidum agit volontiers comme le progéniteur des hybrides, aussi bien. A. × gravesii a été reconnu comme un hybride d'A. pinnatifidum et A. bradleyi par W. R. Maxon en 1918. Edgar T. Wherry a noté les similitudes entre A. montanum, A. pinnatifidum et A. ×trudellii en 1925[10], et en 1936 a conclu que le mildiou de Trudell était un hybride entre les deux premiers. La même année, A. kentuckiense a été décrit par Thomas McCoy; Wherry l'a identifié comme un hybride entre A. pinnatifidum et A. platyneuron. En 1951, Herb Wagner, tout en examinant les problèmes de cytologie et d'évolution d'Irene Manton dans la Pteridophyta, a suggéré au passage qu'A. pinnatifidum lui-même pourrait représenter un hybride entre A. montanum et A. rhizophyllum.

En 1953, il a fait des comptes de chromosomes de A. × trudellii, qui avaient été classés par certains simplement comme une variété d'A. pinnatum. Comme A. pinnatifidum s'est avéré être un tétraploïde alors qu'A. montanum était un diploïde, un hybride entre eux serait un triploïde, et Wagner a montré que c'était en fait le cas pour A. ×trudellii. Ses expériences ultérieures, publiées l'année suivante, suggèrent fortement que A. pinnatifidum est un allotétraploïde, le produit de l'hybridation entre A. montanum et A. rhizophyllum pour former un diploïde stérile, suivi d'un doublement chromosomique qui rétablit la fertilité Cependant, l'hypothétique diploïde stérile n'a jamais été trouvé.^[[2][a] L'appariement partiel de chromosomes homologues dans A. × gravesii et A. ×trudellii a confirmé la filiation A. montanum pour A. pinnatifidum, tandis qu'un hybride artificiel entre A. pinnatifidum et le spleenwort de Tutwiler (A. tutwilerae) A. rhizophyllum confirmé

Les conclusions de Wagner quant à la filiation d'A. pinnatifidum ont été étayées par des analyses chromatographiques ultérieures, dans lesquelles les chromatogrammes d'A. pinnatifidum contenaient tous les composés détectés dans les chromatogrammes des deux ^{parents. 23]} En 1985, une analyse allozyme a confirmé la filiation hybride de l'espèce et a révélé que A. pinnatifidum avait probablement provenu indépendamment du doublement du chromosome à plus d'une localité.

En 1956, C. V. Morton a souligné que, comme il était démontré provenait de l'hybridation entre la fougère de marche et le sport de montagne, il constituerait un hybride intergénérique si la fougère de marche était placée dans le genre Camptosorus (comme Camptosorus rhizophyllus). Le genre hybride × Asplenosorus avait été publié, mais Morton a noté qu'il manquait un diagnostic latin et était donc invalide en vertu du Code international de nomenclature botanique ; il a préféré continuer à reconnaître l'Asplenium pinnatifidum dans l'Asplenium. Les règles de l'ICBN ont été assouplies en 1972, et en 1974, John Mickel a publié Asplenosorus pinnatifidus comme une nouvelle combinaison pour l'espèce afin de permettre la reconnaissance continue du Camptosorus. Depuis, des études phylogénétiques ont montré que les nids de Camptosorus dans l'Asplenium et les traitements actuels ne le reconnaissent pas comme un genre séparé.

En plus de A. × gravesii, A, et A. × kentuckiense, A. pinnatifidum est connu pour être le parent de plusieurs autres espèces hybrides. Un hybride triploïde stérile, formé par la traversée d'A. pinnatifidum avec un cytotype diploïde de spoilenwort de maidenhair (A. trichomanes ssp. trichomanes) a été découvert en 1969 et nommé A. × herbe-wagneri en 1977. Enfin, plusieurs hybrides sans nom ont été cultivés. L'hybride entre A. pinnatifidum et A. tutwilerae a montré une morphologie "non descriptive" intermédiaire entre les deux parents, avec des lobes légèrement plus étroits et des frondes plus dimorphiques que A. pinnatifidum, ressemblant globalement à A. × kentuckiense mais avec des lobes plus réguliers. Un autre, entre A. pinnatifidum et la fougère de la langue de cœur d'Amérique tétraploïde (A. scolopendrium var. americanum) a donné des spécimens particuliers avec une longue lame, de texture similaire et a doublé l'indusie à la fougère de la langue du cœur, mais s'est allongé et s'est effilé jusqu'à un point, et n'a pas lobé à l'exception de deux auriques étonnamment grands à la base.

Répartition et habitat

Originaire de l'est de l'Amérique du Nord, A. pinnatifidum se trouve dans les montagnes des Appalaches du milieu et du sud, de la Pennsylvanie et du New Jersey au sud-ouest jusqu'à l'Alabama et au coin nord-est du Mississippi. On le trouve également dans les collines de Shawnee et dans une certaine mesure dans les Ozarks, avec des événements périphériques dans le sud-est de l'Oklahoma et dans le comté de l'Iowa, Wisconsin. Les premiers rapports de la Nouvelle-Angleterre se sont avérés être des variantes du spleenwort de Scott, Asplenium × ebenoides.

A. pinnatifidum peut être trouvé sur des roches acides, souvent dans des habitats raides, des altitudes de 0 à 1 000 mètres (0 à 3 281 pieds).  Le grès est son substrat habituel.^{[ 4]} Le sol formé lorsque ces roches doivent être sous-acides (pH 4.5–5.0) à médiacides (pH 3,5–4,0) pour soutenir A. pinnatifidum.

Écologie et conservation

L'espèce est considérée comme apparemment sûre à l'échelle mondiale (G4), mais est en voie de disparition dans de nombreuses parties de son aire de répartition. NatureServe considère qu'il est disparu à New York, où il était connu d'une seule collection de 1877, gravement en péril (S1) dans l'Illinois, Maryland, Mississippi, New Jersey, Oklahoma, Caroline du Sud et Wisconsin, en danger (S2) en Caroline du Nord, et vulnérable (S3) dans l'Arkansas, en Géorgie, en Pennsylvanie et en Virginie. Il est menacé par les changements dans l'utilisation des terres, la fragmentation de l'habitat et certaines pratiques de gestion forestière.

Culture

A. pinnatifidum peut être cultivé dans les jardins de roche et les terraria. Il préfère la lumière moyenne et poussera sur un sol humide ou un mélange de potage. Certaines autorités recommandent d'ajouter des copeaux de grès au sol.

Informations générales

Des racines non prolifères. Tiges courtes à ériger, fréquemment ramifiées ; écailles brun rougeâtre foncé, étroitement delta, 3--5 × 0,3--0,5 mm, marges entières. Feuilles monomorphes. Pétiole brun rougeâtre foncé à la base, décolorant au vert en distal 1/3-1/2, brillant, 1-10 cm, 1/5--1 fois longueur de lame ; indument de brun rougeâtre foncé, écailles étroitement deltatées à très base, se classant distalement en poils. Lame étroitement deltaté, souvent irrégulière en contour, pinnatifide ou souvent avec une seule paire de pennés de façon proximale, 2--17(--20) × 1--4(--13) cm, épais, pubescent abaxialement seulement ; base tronquée, cordate, ou auriculaire ; apex aigu à long atténuation, bourgeon prolifère très rare, non connu de la racine dans la nature. Rachis vert, parfois séchant au bronzage, terne ; poils sur surface abaxiale seulement, dispersé, minute. Penne 0--1 paire, ovale à delta, parfois de manière étroite, 5--20(--90) × 0,4--1(-1.2) mm ; base tronque à aiguë ; marges créent à dentelure ; sommet arrondi pour atténuer. Veines libres (rarement anastomosâtes), obscures. Sori 1--6(--40+) par segment, généralement confluent avec l'âge. Spores 64 par sporangium. 2 n = 144.

Rhizome 1 mm d'épaisseur, ses écailles de 4 à 6 mm ; étalement, 1 à 3 dm, le pétiole à 12 cm, brun basal ou tout au long ; lame ferme, lance-linéaire, à 2,5 cm de large, profondément pinnatifide ou penné à la base, simplement lobé au-dessus, la pointe caudate-atténuée ondulée ou entière ; rachis vert ; penné ou lobé à 7 paires ou plus, les bas. Crevasses dans des roches non calcaires, et dans le sol acide ; N.J. et Pa. à Ga., w. à Ill., Mo., et Okla.