Telonemia.

Telonemia

Les Telonemia sont un phylum d'eucaryotes microscopiques communément connus sous le nom de telonémides. Ce sont des flagellés unicellulaires libres avec une combinaison unique de structures cellulaires, y compris un cytosquelette hautement complexe non observé chez d'autres eucaryotes Les Telonemia partagent plusieurs caractéristiques distinctives avec leur groupe apparenté, le supergroupe SAR. Parmi ces caractéristiques, on trouve des alvéoles corticales, de petites poches sous la surface de la cellule qui agissent comme des coussins, fournissant un soutien et aidant à maintenir la forme de la cellule. De plus, ils possèdent des mastigonèmes tripartites, des structures en forme de cheveux complexes en trois parties sur leurs flagelles, les queues en forme de fouet utilisées pour le mouvement. Ces structures améliorent leurs capacités de nage en augmentant la résistance à l'eau. En outre, les Telonemia sont équipés de filopodes, de très fines projections en forme de fil s'étendant du corps cellulaire. Ces projections peuvent servir à diverses fins, comme aider au mouvement ou capturer des particules alimentaires en les entourant. Ensemble, les deux lignées composent le clade TSAR. Ce phylum est monotypique, composé d'une seule classe Telonemea, d'un ordre Telonemida et d'une famille Telonemidae. Il est classé en trois genres et sept espèces, bien que de nombreux clades non décrits de l'ADN environnemental soient connus. Ils sont détectés dans tous les environnements marins et d'eau douce, où ils se nourrissent de bactéries et de petits phytoplanctons en les englobant dans leur membrane plasmique (phagotrophie).

Morphologie

Le phylum Telonemia comprend des eucaryotes unicellulaires microscopiques, ou protistes. La plupart de la diversité des telonémidés est morphologiquement non caractérisée. Les quelques espèces décrites sont des flagellés prédateurs phagotrophes vivant librement, composés de cellules en forme de poire avec deux flagelles. Ces cellules mesurent environ 5 à 10 μm de long et 3 à 7 μm de large. Les flagelles ont des longueurs différentes, le court mesurant jusqu'à 12 μm et le long jusqu'à 16 μm. Entre les flagelles se prolonge une courte structure en forme de proboscis, connue sous le nom de rostre. Leurs crêtes mitochondriales sont tubulaires. Ils possèdent un cytosquelette multi-couches unique de haute complexité, composé de couches de microfilaments et de microtubules, jamais observé chez un autre eucaryote. Ils présentent une combinaison unique de traits cellulaires qui étaient auparavant considérés comme exclusifs à différents groupes chromalveolés, tels que des mastigonèmes tripartites complexes (comme chez les straménopiles), des structures semblables à des alvéoles corticales (comme chez les alvéolés) et les filopodes (comme chez les Rhizariens). Malgré leur proximité évolutive avec les chromalveolés, ils manquent de chloroplastes.

Écologie et distribution

Les telonémides se nourrissent d'un large éventail d'organismes, à savoir des bactéries et du phytoplancton de taille allant du pico- au nanoplancton. Ils sont largement distribués et sont parfois abondants, ce qui implique qu'ils peuvent jouer un rôle écologique important dans les écosystèmes aquatiques. Environ une centaine de clades de séquences environnementales provenant de telonémides non décrits ont été récupérés dans diverses localités marines (océans Atlantique, Arctique et Indien ; mers Méditerranée, Baltique, Kara, de Marmara et Blanche), y compris en haute mer et dans des plans d'eau douce de différentes régions (Norvège, France, Antarctique, Finlande, Canada, Japon). Plusieurs clades de telonémides privilégient les eaux ouvertes avec moins de nutriments, comme le bassin du Canada et au large de la rivière Mackenzie, ce qui suggère qu'ils sont capables de prospérer dans des écosystèmes à faible productivité (c'est-à-dire oligotrophes).

Systématique

Histoire

Le premier genre et espèce de Telonemida, Telonemea subtile, a été décrit par Karl Griessmann en 1913 à partir de cultures brutes de l'algue verte Ulva et d'algues rouges au large de la côte de Roscoff et de Naples. Quatre-vingts ans plus tard, en 1993, le protistologiste américain Thomas Cavalier-Smith a créé une famille Telonemidae, l'ordre Telonemida et la classe Telonemea pour contenir ce protiste. Au départ, ce groupe était inclus dans le phylum désormais obsolète Opalozoa, avec d'autres groupes non liés de flagellés tels que les apusomonades, les jakobides, les cercomonades, les spongomonades, les katablepharides, les ébriides, les protéomyxides, et ainsi de suite. Dans ce schéma, la classe Telonemea était distinguée par la présence de deux cils postérieurs de longueur égale (cils isokont). Elle contenait un ordre supplémentaire en plus de Telonemida, Nephromycida, qui comprenait le genre Nephromyces (plus tard traité comme un apicomplexe). En 2005, une deuxième espèce de telonemid a été décrite, T. antarcticum, à partir des eaux de surface du fjord d'Oslo.

Depuis 2006, Telonemea a été séparé en un nouveau phylum eucaryote, Telonemia, par le protistologue Kamran Shalchian-Tabrizi et ses co-auteurs, sur la base d'analyses phylogénétiques qui le plaçaient près des groupes chromalveolés tels que Haptista et Cryptista. Cependant, en 2015, Cavalier-Smith et ses co-auteurs ont rejeté leur traitement en tant que phylum indépendant et ont transféré Telonemea au phylum Cryptista, sous le sous-phylum obsolète Corbihelia. Ce sous-phylum comprenait d'autres protistes avec un panier pharyngé ou des axopodes rayonnants, tels que Picomonas (plus tard classé comme un phylum séparé Picozoa étroitement lié aux algues rouges) et Microheliella (maintenant proposé comme le groupe sœur des Cryptista). De plus, ils ont transféré T. antarcticum à un nouveau genre Lateronema, sur la base de la distance phylogénétique par rapport à Telonema. De nombreuses analyses phylogénétiques au cours des années suivantes ont solidifié la position de Telonemia en tant que clade sœur du supergroupe SAR, composant collectivement le clade TSAR. Clade (Telonemie, Straménopile, Alvéolés et Rhizaria), ce qui a conduit Cavalier-Smith à considérer finalement la Telonémie comme un phylum séparé en 2022. La même année, cinq autres espèces et un troisième genre, Arpakorses, ont été décrits par le protistologiste Denis Victorovich Tikhonenkov et ses co-auteurs.

Classification

Jusqu'en 2019, seulement deux espèces avaient été formellement décrites, bien que des séquences d'ADN collectées dans l'eau de mer aient suggéré qu'il y avait beaucoup plus d'espèces non encore décrites. En 2022, cinq espèces supplémentaires ont été décrites ainsi qu'un troisième nouveau genre, portant le total des espèces à sept.

Telonema antarctica Thomsen 2005.

Telonema Griessmann 1913

Telonema papanine Zagumyonnyi & Tikhonenkov 2022

Telonema subtile Griessmann 1913

Telonema subtilis Griessmann 1913

Telonema tenere Belyaev, Borodina & Tikhonenkov 2022

Telonema rivulare Prokina & Tikhonenkov

Évolution

Les Téléonomies sont un clade de protistes qui se ramifient indépendamment des autres supergroupes eucaryotes en tant que leur propre 'micro-royaume'. Des analyses moléculaires préliminaires des Téléonomies les ont placés comme une branche indépendante au sein du supergroupe SAR, un clade diversifié d'eucaryotes qui contient les Rhizaria, les Alvéolates et les Straménopiles. D'autres analyses ont proposé une relation étroite avec les centrohélices, les katablepharides, les cryptomonades et les haptophytes. À cette époque, on a suggéré qu'ils avaient une signification évolutive en tant que forme transitionnelle possible entre des espèces hétérotrophes et photosynthétiques écologiquement importantes parmi les chromalveolés. Les analyses phylogénétiques actuelles les placent comme sœurs du supergroupe SAR dans un clade couramment connu sous le nom de TSAR, qui est largement accepté par la communauté scientifique. En tant que clade sœur du SAR, les Téléonomies occupent une position clé dans l'arbre de la vie eucaryote. Ils sont des organismes morphologiquement complexes qui combinent des caractéristiques de différentes lignées SAR. La caractéristique principale unissant chaque lignée SAR a été décrite dans au moins un genre de Telonemia : des mastigonèmes tripartites dans les flagelles, typiques des straménopiles et décrits dans Lateronema ; des alvéoles corticales sous la membrane plasmique, typiques des alvéolates et décrits dans Lateronema ; et de fins pseudopodes (filopodes), typiques des Rhizariens et décrits dans Telonema. De plus, Arpakorses présente une structure de kinétide similaire à celle observée chez les Rhizaria, et Telonema subtile présente des microtubules dans une formation ressemblant superficiellement au complexe apical des apicomplexés. Tous les genres de telonémides possèdent un cytosquelette multicouche hautement complexe, dont la complexité n'est pas trouvée chez d'autres eucaryotes. Cette découverte peut indiquer que les telonémides ont conservé une organisation ancestrale du cytosquelette qui a été perdue chez d'autres eucaryotes.

La Telonémie sur l'arbre de vie des eucaryotes