Hymenochaetales.

Hymenochaetales

Les Hymenochaetales ou Clade Hymenochaetoïde, sont un ordre ou un clade des champignons Agaricomycetes.

La phylogénie des Hymenochaetaceae a été étudiée par des méthodes moléculaires depuis 2006. Elles ont indiqué que la famille des Hymenochaetaceae, telle qu'autrefois circonscrite, n'était pas un groupe monophylétique. Toutes les espèces échantillonnées sont maintenant regroupée dans un clade, sauf le genre Tabacina Hymenochaete qui regroupait certaines espèces poroïdes. Un nouvel ordre, les Pseudochaete a donc été introduit. Dans les Hymenochaetales ou clade des Hymenochaetaceae, ils forment un clade distinct mais tous les caractères morphologiques spécifiques aux Hymenochaetaceae ou du clade Hymenochaetoïde se retrouvent également dans certaines espèces en dehors du clade. Les six sous-clades, précisés par les analyses phylogénétiques ne sont pas encore uniformes.

Hymenochaetales

Un représentant du genre Coltricia : Coltricia perennis

Classification
Règne	Fungi
Division	Basidiomycota
Classe	Agaricomycetes
Clade	Hymenochaetoïde

Ordre

Hymenochaetales
Oberwinkler 1977

Systématique

Un représentant du genre Phaeolus : Phaeolus schweinitzii

L'ordre se compose de trois familles, les Hymenochaetaceae et les Schizoporaceae, de nouveaux clades ainsi que quelques genres classés incertae sedis.

Historique

La proposition de constituer un ordre et de reconnaître la famille Hymenochaetaceae à un plus haut rang taxonomique date de 1977. Initialement, les espèces au sein de l'ordre des Hymenochaetales avaient plusieurs caractéristiques morphologiques en commun, notamment des basidiospores bruns qui noircissent en alcalins, des hyphes manquant de pinces de connexions, et la présence (dans la plupart des espèces) de soies caractéristiques, de parois épaisses, de cystides en forme d'épine visible sous la loupe.

L'examen de leur ultrastructure montre que les Hymenochaetales ont des dolipores avec des parenthesomes non-perforés, alors que la plupart des Agaricomycètes ont des dolipores avec les parenthesomes perforés.

Les genres corticioïdes Hyphodontia et Schizopora présentent également cette particularité, ce qui suggère qu'ils pourraient également être liés aux Hymenochaetales, bien que morphologiquement différents.

Situation actuelle

La recherche moléculaire, fondée sur l'analyse cladistique des séquences d'ADN, a considérablement élargi et redéfini les Hymenochaetales, divisant l'ordre en au moins six différentes clades. Le clade de base est représenté par les Hymenochaetaceae traditionnels, à l'exclusion des genres Coltricia et Coltriciella et un autre clade qui comprend les genres corticioïdes Lyomyces et Schizopora : les Schizoporaceae.

Nouveaux clades

Un clade supplémentaire, les Repetobasidiaceae, comprend le genre agaricoïde Rickenella, le genre clavaroïde Alloclavaria purpurea.

Les trois clades restants intègrent les genres corticioïdes Hyphodontia et Kneifiella, et le genre poroïde Oxyporus.

Il semble toutefois que l'ordre n'a pas toutes les caractéristiques morphologiques communes.

Position dans les Agaricomycetes

Agaricomycetes
- Phallomycetidae
- Clade des Hymenochaetales ou Clade Hymenochaetoïde
  - Clade A Oxyporus
    - Repetobasidiaceae
    - Clade B Rickenella
      - Clade C Kneifiella
      - Clade D Hyphodontia
      - Clade E Coltricia
        
        Clade F Hymenochaetaceae
  - Schizoporaceae
- Clade des Gloeophyllales
  - Clade des Polyporales
- Clade des Corticiales
- Clade des Russulales
- Agaricomycetidae
  - - Clade Athéloïde
  - Clade des Boletales

Phylogramme des hymenochaetales

Chez les Hymenochaetales, les Hymenochaetaceae forment un clade distinct mais malheureusement tous les caractères morphologiques spécifiques des Hymenochaetaceae se retrouvent également dans certaines espèces en dehors du clade. D'autres sous-clades, proposés par les analyses phylogénétiques moléculaires sont encore moins uniformes, ce qui dès lors rend incertain le phylogramme présenté ici. Enfin les genres Hyphoderma, Phellinus et Hyphodontia sont répartis dans plusieurs clades.

Agaricomycètes
Hymenochaetales ou Clade Hymenochaetoïde
- Clade A Oxyporus
  - Clade des Repetobasidiaceae
  - Clade B Rickenella ou Ricknelloïde
    - Athelopsis
      - Hyphoderma I
      - Resinicium
      - Phlebia
      - Skvortzovia
      - Mycoacia
    - Hyphoderma II
      - Cantharellopsis
      - Contumyces
      - Cyphellostereum
      - Blasiphalia
      - Loreleia
      - Atheloderma
      - Ricknella
      - Cotylidia
      - Hyphoderma III
      - Gyroflexus
      - Globulitium
      - Odonticium
        
        Leifia
        
        Repetobasidium
    - Clade C Hyphodontia I
    - Clade D Tubulicrinis
      - Hyphodontia II
    - Clade E Coltricia
      - Coltriciella
        
        Hyphodontia III
      - Clade F Hymenochaetaceae
        
        Phellinidium ssp.
        
        Fuscoporia
        
        Onnia
        
        Phellinus I
        
        Porodaedalea
        
        Pseudoionotus
        
        Formitiporia
        
        Phellinus II
        
        Hymenochaete I
        
        Hydnoschaete
        
        Stipitoschaete
        
        Pseudoschaete
        
        Cyclomyces
        
        Hymenochaete II
        
        Mensularia
        
        Inonotus
        
        Inonotus obliquus
        
        Fomitiporella
        
        Inocutis
        
        Phylloporia
        
        Fulvifomes
- Schizoporaceae
  - Schizopora
    - Paradoxa

Exclusion des genres

Les données moléculaires confirment que Phaeolus n'appartient pas à l'ordre des Hymenochaetales, mais a plutôt sa place dans le voisinage de Laetiporus dans les Polyporales

Caractéristiques

Ils se caractérisent par des formes de polypores ou clavaroïdes. Ce sont des saprophytes et sont la cause de la pourriture blanche du bois vertical. Les genres présentent des hyménophores mous comme Cotylidia panosa, stipité avec des hyménophores poroïdes comme Coltricia perennis, stipité avec des lamelles comme Contumyces rosella, clavaroïdes comme les Clavariachæte rubinosa, stipité avec des lamelles contricales comme Coltricia montagnei.

Importance économique

Métabolites secondaires

Les enzymes et des métabolites secondaires produits par certaines Hymenochaetales ont suscité un intérêt considérable pour leur utilisation potentielle en tant que médicaments ou pour des applications biotechnologiques. Plusieurs espèces de Phellinus et Inonotus sont utilisées dans la médecine traditionnelle asiatique et ces produits sont disponibles dans le commerce. Phellinus baumii (souvent appelée à tort Phellinus linteus ) qui est connu pour son utilisation en médecine traditionnelle chinoise et dans plusieurs pays commercialisé comme un médicament contre le cancer, le diabète et la toxicité. Phellinus rimosus est signalé comme une drogue utilisée par des tribus dans le Kerala en Inde. Les peuples autochtones de Sibérie utilisent Aréchaga comme une substance de nettoyage et de désinfection, mais la même substance a également été utilisée contre les affections du foie et du cœur et dans la thérapie du cancer. Le Chaga est produite à partir Inonotus obliquus et commercialement disponible. Il y a une riche littérature scientifique sur des rapports d'identification des substances et les effets qu'ils peuvent avoir.

Enzymes cellulolytiques et ligninolytiques

Les enzymes cellulolytiques et ligninolytiques produites par le bois en décomposition ont été étudiés de manière intensive dans le but de les mettre en pratique dans l'industrie des pâtes et papiers ou des produits de nettoyage des déchets industriels. Un des meilleurs organismes modèles étudiés est Phanerochaete chrysosporium qui appartient au clade polyporoïde, mais un certain intérêt a aussi été consacré à des espèces des Hymenochaetaceae.

Habitat et distribution

La plupart des champignons de l'ordre sont saprotrophes du bois mort, mais certaines espèces au sein de des Hymenochaetaceae peuvent provoquer une pourriture chez les arbres vivants. Les genres Coltricia et Coltriciella sont ectomycorhiziens. L'espèce agaricoide Rickenella et les genres apparentés sont des parasites de mousses et des hépatiques. La répartition des Hymenochaetales est cosmopolite.